Kožo inervirajo senzorični živci, ki izhajajo iz hrbteničnih in kranialnih živcev, pa tudi vlakna avtonomnih živcev, ki se približujejo krvnim žilam, gladkim mišičnim vlaknom in žlezam. Koža je z njimi zelo obilno preskrbljena. Koža vsebuje termoreceptorje, mehanoreceptorje in nociceptorje. Prvi zaznavajo spremembe temperature, drugi - dotik kože, njeno stiskanje in tretji - boleče draženje. Te vrste kožne občutljivosti lahko skupaj s propriocepcijo in bolečinsko občutljivostjo celega telesa združimo v somatovisceralno občutljivost, ki se razlikuje od zgoraj opisanih znakov (vid, sluh, vonj, okus). Receptorji za somatovisceralno občutljivost so razpršeni po telesu in ne tvorijo ločenih čutnih organov. Aferentna živčna vlakna, po katerih se širijo impulzi iz teh receptorjev, so dendriti senzoričnih celic, ki se nahajajo v spinalnih ganglijih in senzoričnih ganglijih kranialnih živcev. Dotik (mehanorecepcija) vključuje zaznavanje občutkov pritiska, dotika, vibriranja, žgečkanja, ki jih zaznavamo le na določenih tipnih točkah kože. V povprečju je na 1 cm2 kože približno 170 senzoričnih živčnih končičev. Največja gostota taktilnih točk je na koži ustnic in konicah prstov, najmanjša pa na hrbtu, ramenih in bokih. V človeški koži prevladujejo receptorji za dotik. Očitno, vsak posamezen receptor zazna določen taktilni občutek, ko pa je koža izpostavljena različnim mehanskim dražljajem, reagira več vrst receptorjev hkrati.

Termoreceptorji zaznavajo ustrezna draženja, različne točke kože pa zaznavajo toploto ali mraz, pri čemer prevladuje slednji. Na temperaturne dražljaje je najbolj občutljiva koža obraza, na 1 cm2 katere je od 16 do 19 hladnih točk, medtem ko celotna koža obraza zaznava toploto. Na 1 cm2 kože rok je 1-5 hladnih točk in le 0,4-0,5 toplotnih točk.

Število kožnih bolečinskih točk je bistveno večje od taktilnih (približno 9-krat) in temperaturnih (približno 10-krat). Boleče občutke zaznati

Mehanorecepcija

To poglavje je posvečeno procesom detekcije mehanskih dražljajev, ki delujejo na kožo, in centralni obdelavi ustreznih signalov, t.j. mehanorecepcija(včasih imenovana taktilna občutljivost ali dotik). Ta modalnost združuje štiri lastnosti: občutke pritisk, dotik, vibracije in žgečkljiv. Kasneje, po razpravi o vprašanju subjektivno dojemanje mehanskih dražljajev, se bo pokazalo, da imajo različni mehanoreceptorji, ki so prisotni v koži, lastnosti (specifičnost ustreznih dražljajev, adaptivno vedenje), zaradi katerih so posebej primerni za zaznavanje ene ali druge od teh lastnosti.

Pragi občutkov in intenzivnost delujejo v primeru mehanske stimulacije kože. IN Pri poskusih, namenjenih merjenju praga za občutek mehanskega draženja kože, so rezultati zelo odvisni od uporabljene metode draženja. Pri uporabi najstarejšega postopka, pri katerem so pragovi in porazdelitev mehanoobčutljivosti

riž. 3-1. Mejne vrednosti za zaznavanje mehanskega draženja na različnih predelih kože. A. Von Freyeva kalibracija las; Izmeri se sila (v milinewtonih, mN), pri kateri se las ali ščetina (najlon) začne upogibati. B. Primer mehanskega stimulatorja z električno krmiljeno palico. IN. Pragovi občutenja v različne točke, izraženo z globino upogiba kože (v mikrometrih, mikronih); oblika uporabljenih dražljajev je prikazana na sl. 3-1, B.(Lindblom, Lindstrom. V: Zotterman Y. (ur.), Senzorične funkcije kože pri primatih, Oxford, 1976.)

gestacije določajo dlačice ali ščetine, se je izkazalo, da z s pomočjo pljuč tlak (v območju 0,1-0,5 g; metoda umerjanja je prikazana na sliki 3-1, A) lahko povzroči občutek pritiska ali dotika (tj. taktilne občutke) samo na določenih točkah kože. Te točke se imenujejo taktilne točke. Rezultati enega takega poskusa so prikazani na sl. 3-18. Področja kože z velik znesek taktilne točke so konice prstov in zlasti ustnice; na ramenih, bokih in hrbtu so tipne točke še posebej redke.

Poskusi za določanje taktilnih kožnih točk in praga

pritiski v njih so informativni, a težki in utrujajoči. Poleg tega imajo to pomanjkljivost, da zaradi točkovne narave stimulacije ni enostavno narediti neposredne primerjave z dražljaji, ki se pogosto pojavljajo in zavzemajo opazno območje. Sodobni stimulatorji, s katerimi lahko spreminjamo obliko, trajanje in intenzivnost dražljajev v širokem razponu, uporabljajo zamenljive paličice, katerih konice so v stiku z različnimi predeli na površini kože. Preko ene take naprave z uporabo oblike dražljaja, prikazane na sl. 3-1, B so bile pridobljene vrednosti pragov taktilne občutljivosti na notranji površini desna roka, predstavljeno na sl. 3-1, B. Tukaj so pragovi izraženi z najmanjšo globino upogiba kože (v mikronih), ki je potrebna za pojav komaj opaznega občutka dotika.

Da se pojavi taktilni občutek na znotraj roko, je dovolj, da pritisnete kožo do globine približno 0,01 mm (10 µm). Pragovi na konicah prstov so očitno nižji kot na preostalem delu roke. Ta rezultat je skladen z vsakodnevnimi izkušnjami. Vendar se zdi precej presenetljivo dejstvo, da se pragovi kazalca in sredinca ne razlikujejo opazno od pragov ostalih prstov. V isti študiji je bilo spet precej presenetljivo ugotovljeno, da se pragovi otipnih občutkov slepih oseb niso opazno razlikovali od pragov normalnih oseb.

Z nadpragovno mehansko stimulacijo kože je mogoče na podlagi psihofizičnih metod, opisanih v poglavju, oceniti odvisnost intenzivnosti občutka od jakosti dražljaja. 1.3. Primer podatkov, pridobljenih v takih študijah, je prikazan na sl. 3-2. V obliki grafov, ki povezujejo velikost efektivnega tlaka (abscisa) s subjektivno zaznano jakostjo dražljaja (ordinata), so tukaj prikazani rezultati za tri osebe. (A, B in IN). Funkcije intenzivnosti so bile pridobljene trikrat za vsak predmet; Rezultati jasno kažejo, da so te funkcije zelo ponovljive med subjekti, vendar se med subjekti zelo razlikujejo. To dejstvo je jasno izraženo v vrednostih eksponentov funkcij moči, ki približujejo dobljene podatke. Zato je treba pri ocenjevanju intenzivnostnih funkcij te vrste (za druge primere glej sl. 1-6 in 1-7) upoštevati ne le eksperimentalne pogoje, temveč tudi individualne razlike v subjektivnem občutku.

Pragi prostorske ločljivosti. Z uporabo para nog kompasa (s topimi konci, da se izognemo boleči stimulaciji) lahko preprosto določimo prostorske diskriminacijske pragove, tj. najmanjše razdalje med dvema taktilnima dražljajema, pri katerih ju je mogoče zaznati kot ločena. Če se obe konici dotikata kože hkrati, tj. se raziskujejo sočasni prostorski razločevalni pragovi, pri odraslih se dobijo rezultati, kot so prikazani na sliki 1. 3-3. So merilo prostorske ločljivosti

riž. 3-2. Psihofizično določena odvisnost občutka pritiska od jakosti dražljaja. Z uporabo naprave, prikazane na sl. 3-1, B, dlan smo dražili in izmerili globino upogiba kože; trajanje vsakega posameznega dražljaja je bilo 1 s. Trije predmeti-L, B in C, podal numerične ocene občutkov, ki jih povzročajo ti dražljaji. Vsak poskus smo ponovili 3-krat (v skladu s tem so v vsakem stolpcu prikazani trije grafi). Polne črte - potenčne funkcije, ki aproksimirajo eksperimentalne točke; indikatorji teh funkcij so prikazani v vsakem grafu na desni.(Knibestol, Vallbo. V: Zotterman Y. (ur.), Senzorične funkcije kože pri primatih, Oxford, 1976.)

kožo taktilnih dražljajev na proučevanem delu telesa. Dejstvo je, da so sočasni prostorski pragi konice jezika in prstov ter ustnic posebej nizki (približne 1-3 mm), medtem ko so na hrbtu, ramenih in bokih znatno višji (od reda 50-100 mm), je prav tako skladen z vsakodnevnimi izkušnjami in z zgoraj opisano porazdelitvijo taktilnih točk. Poleg tega upoštevajte, da so vzdolž črt, vzporednih z osemi okončin, ti pragovi očitno višji kot vzdolž prečnih krožnih črt (to preverite sami).

Pragi prostorske ločljivosti slepih ob nespremenjenih drugih pogojih niso nič nižji od pragov normalnih ljudi. Ta ugotovitev je skladna s pomanjkanjem razlike v občutljivosti na rahel dotik (glej zgoraj); enako je bilo ugotovljeno pri vibracijskih dražljajih.

Če izmerimo prostorsko ločljivost v danem območju so-

riž. 3-3. Istočasni prostorski pragovi pri odraslih. Dodatni graf zgoraj desno prikazuje zgornje tri stolpce v večjem merilu (10-krat povečano). Dolžina črt ustreza najmanjši razdalji med dvema dražljajema, ki sta istočasno predstavljena na določenem predelu kože, pri kateri se oba točkovna dražljaja še vedno zaznavata kot ločena (Weber, Landois).

Če uporabite obe nogi kompasa zaporedno, ne hkrati, ampak dosledni prostorski pragovi.Če oba poskusa izvedemo na isti osebi, lahko vidimo, da so zaporedni prostorski pragovi očitno nižji od sočasnih in so pogosto le četrtina (na primer 1 mm namesto 4 mm). Razlogi za to razliko so deloma v mehanskih lastnostih kože, vendar predvsem v značilnosti njegovega notranjega

in centralne povezave aferentnih živčnih vlaken (glejte poglavje 2.3).

Testiranje mehanorecepcije. Občutljivost na dotik pri kliničnem pregledu običajno ocenimo tako, da na kožo položimo košček vate ali kaj podobnega in bolnika vprašamo, kaj čuti in kje se po njegovem mnenju nahaja mesto stimulacije. Sposobnost razlikovanja med ostrim in topim se testira tako, da se v naključnem vrstnem redu uporabi ostra konica ali glava bucika s stekleno kroglico. Takšni testi običajno vključujejo tudi vprašanje bolnika, ali lahko prepozna številke, napisane na svoji koži z zaobljenim predmetom, kot je prst ali glavica bucike. V tem primeru so najprej prikazana velika števila, nato pa vedno manjša.

Občutljivost na vibracije preizkušeno v kliniki z nanosom glasbenih vilic na kostne izbokline (na primer komolec ali golen). V eksperimentalnih okoljih ali kadar je zaželena podrobnejša preiskava, je bolje uporabiti električni vibrator ali zvočnik, ki ga poganja sinusni generator. Cilj je običajno najti absolutni prag za zavestno občutenje vibracij. Njegov minimum se pojavi pri frekvencah približno 150-300 Hz. Najmanjše zahtevane amplitude vibracij pri teh frekvencah so reda velikosti 1 µm.

Kjer je le mogoče, naj vključujejo klinične meritve dvostranska primerjava- določitev istega parametra na ustreznem mestu na drugi strani telesa, pri čemer je treba biti pozoren na že manjše razlike. Rutinski pregled v zdravniški ordinaciji daje le relativno grobo predstavo o stanju mehanoreceptorskega sistema; šibke, vendar diagnostično pomembne motnje mehanske občutljivosti niso vedno odkrite.

Splošne informacije o histološki zgradbi, aferentni inervaciji in adaptaciji kožnih mehanoreceptorjev. Na sl. 3-4 prikazuje vrste mehanoreceptorjev, ki jih lahko najdemo pri ljudeh in drugih sesalcih na brezdlakih (A) in na dlakavi (B) področja kože. Vse te receptorje inervirajo mielinizirana hitroprevodna aferentna vlakna skupine II (premer 5-12 µm, prevodna hitrost 30-70 m/s). Pri tako visokih prevodnih hitrostih impulz, ki nastane na periferiji, doseže hrbtenjača v nekaj milisekundah.

V poskusih na živalih razmerje dražljaj-odziv za kožne receptorje določeno s snemanjem akcijskih potencialov v posameznih aferentnih živčnih vlaknih (slika 3-5, A). Podobne odvode je mogoče izvesti pri ljudeh s potopitvijo kovinskih elektrod skozi kožo v živec, ki ga proučujemo, dokler ni zaznana aktivnost posameznega živčnega vlakna. S stimulacijo z ustreznimi napravami (glej sliko 3-1, A, B) ali z uporabo uteži eksperimentator poskuša razdražiti receptor-

riž. 3-4. Shema strukture mehanoreceptorjev in njihove lokacije v koži, ki ni prekrita z lasmi (A) in poraščen (B) področja kože (glejte tudi tabelo 3-1).

ra povezana z danim vlaknom in nato določite razmerje med dražljajem in odzivom.

Pri proučevanju odziva na konstanten pritisk na različnih receptorjih, prikazanih na sl. 3-4, postane očitno, da glede na sposobnost prilagajanje receptorje lahko razdelimo na tri vrste: adaptivne zelo hitro in odziv na vsak dražljaj le z enim ali dvema impulzoma (Pacinijeve telesce, glej sliko 3-8); prilagodljiv hitro- izpust v njih se ustavi 50-500 ms po vklopu dražljaja (receptorji lasnih mešičkov, Meissnerjeva telesca; glej sliko 3-7), in tisti, ki se prilagodijo počasi,še naprej ustvarja potenciale, izzvane z dražljajem, tudi ko se pritisk vzdržuje dlje časa (taktilni diski, strešni zaključki, Merkelovi diski; sl. 3-5, B, G in 3-6).

V tabeli Slika 3-1 prikazuje razvrstitev receptorjev na podlagi tega kriterija (prilagajanje na stalni pritisk). Ta klasifikacija

riž. 3-5. Preučevanje reakcije kožnih receptorjev. A. Shema poskusne postavitve. B-G. Impulzi (akcijski potenciali), ki jih ustvari tlačni receptor, ki se nahaja na blazinici mačje tačke (rdeče črte), pod vplivom stalnih spodbud različne jakosti(v newtonih na 1 cm2). Ta receptor ni imel spontane aktivnosti.

riž. 3-6. Tlačni receptor se odziva na stalne dražljaje različne velikosti. A. Spremembe v razelektritvi receptorja skozi čas (število impulzov na 1 s je narisano po ordinati v logaritemskem merilu) pod delovanjem treh različnih dražljajev, ki trajajo 40 s. B. Razmerje med intenzivnostjo dražljaja in razelektritvijo receptorja v različni trenutkičas od začetka dražljaja. Lestvica je na obeh oseh logaritemska. Številke na abscisi ustrezajo razlikam med nastavljenimi vrednostmi intenzivnosti in mejnimi vrednostmi za vsako časovno točko. Vsaka točka (na A in B) predstavlja povprečje 10 posameznih meritev.

Tabela 3-1. Razvrstitev kožnih mehanoreceptorjev glede na hitrost prilagajanja in ustrezne dražljaje

Prilagoditev na stalni pritisk
počasi hitro zelo hitro

Področja kože, razen Merklovega diska Meissnerjevo telesce Pacinijevo telesce

poraščen z dlakami

Dlakavi predeli - Tipni diski, Lasni receptor - Pacinijevo telesce
ki kože na koncu Rufusovega mešička

Senzor intenzivnosti Senzor hitrosti Senzor pospeška

kation je nastal v času, ko je bilo enostavno določiti različne stopnje intenzivnosti in trajanja taktilnega dražljaja, medtem ko je bilo druge parametre stimulacije, kot je hitrost ali pospešek upogibanja kože, težko spreminjati (na primer z uporabo Freyovih dlak). Če upoštevamo značilnosti odziva v povezavi s temi parametri, se izkaže (to bo prikazano v nadaljevanju), da je lastnosti receptorjev, ki se hitro ali zelo hitro prilagodijo pritisku, mogoče razlagati drugače. Namreč: lahko rečemo, da ne kodirajo toliko intenzivnosti taktilnega dražljaja (kot to počnejo počasi prilagajajoči se receptorji), ampak dajejo informacijo o njegovi hitrosti ali pospeševanju. V tabeli 3-1 se ta okoliščina odraža v napisih pod stolpci.

Tlačni receptorji (senzorji jakosti). Pri receptorjih, ki se počasi prilagajajo, trenutna hitrost praznjenja še naprej odraža intenzivnost dražljaja skozi celotno obdobje stimulacije tlaka, tudi če je zelo dolgo (sl. 3-5, B, V, D in 3-6, A).Če graf razmerja med intenzivnostjo dražljaja in frekvenco praznjenja narišemo v logaritemskem merilu (slika 3-6, B), potem postane jasno, da je eksperimentalne točke mogoče aproksimirati z ravnimi črtami. To pomeni, da je ta odvisnost funkcija moči v obliki (frekvenca impulza) = (intenziteta dražljaja)" (glejte razdelek 2.1). C fiziološka točka vida, takšni receptorji delujejo kot senzorji jakosti, to pomeni, da merijo silo ali količino odklona, ko se na kožo uporabi mehanski dražljaj. Ker se ti receptorji tudi po daljšem času ne prilagodijo popolnoma (sl. 3-6), prenašajo tudi informacijo o trajanju pritiska.

Počasi prilagajajoči se senzorji jakosti pritiska na predele kože, ki niso prekriti z dlakami (na primer dlančna površina roke), se imenujejo Merkelovi diski(Sl. 3-4, A, tabela 3-1). Nahajajo se v majhnih skupinah v večini nižje plasti povrhnjica, od koder se procesi usmerijo v papile same kože-dermisa. Diski

riž. 3-7. Lastnosti reakcij mahanoreceptorja s hitro prilagoditvijo (senzor hitrosti). A. Realni posnetki reakcij (rdeče črte) na tri mehanske dražljaje, ki se razlikujejo po hitrosti upogibanja kože s palico (znaki draženja - črni črte), vendar deluje v istem času. B in IN. Odvisnost velikosti receptorskih reakcij od hitrosti upogibanja kože v linearni (B) in logaritemsko (IN) lestvica. Pri preračunu v grafikonu IN velikost mejnega dražljaja je bila odšteta od vrednosti intenzivnosti (1,6 μm/ms; Zimmermann).

Merkel lahko najdemo tudi na poraščenih predelih kože, vendar se tam nahajajo v posebnih taktilnih diskih - majhnih vzpetinah kože (slika 3-4, B). Poleg taktilnih diskov vsebuje koža tudi druge počasi prilagajajoče se receptorje - zaključki Ruffinija, ki se nahaja v sami koži (slika 3-4, £>).

Receptorji za dotik (senzorji hitrosti).Če upognete nekaj dlačic na zadnji strani dlani, ne da bi se dotaknili same kože, in jih pustite v novem položaju, boste nekaj čutili le med premikanjem dlačic. Takoj ko »zamrznejo« v novem položaju, bo ta občutek izginil. To dejstvo kaže, da receptorji lasnega mešička ne beležijo toliko stopnje premika

velikost dlačic, koliko se premikajo ali morda hitrost gibanja.

Tudi koža, ki ni prekrita z dlakami, ima receptorje, ki reagirajo na podoben način. Ustrezen primer je prikazan na sl. 3-7. Receptor se izprazni samo med neprekinjenim gibanjem (nagnjen odsek na oznaki) stimulacijske palice; po prenehanju ni izpustov, čeprav stimulacija (defleksija) ostane. Frekvenca impulzov je jasno odvisna od hitrosti, s katero je palica potopljena v kožo, kot je razvidno iz realnih posnetkov (slika 3-7, A), in po urniku (sl. 3-7, B).Če so ti podatki predstavljeni v logaritemski lestvici (IN), potem se izkaže, da je graf odvisnosti frekvence praznjenja od hitrosti dražljaja (tj. od prvega odvoda glede na čas) skoraj ravna črta; takšno odvisnost opišemo s potenčno funkcijo. Zato lahko te receptorje imenujemo senzorji hitrosti(Tabela 3-1).

Zgoraj opisani senzorji hitrosti so Meissnerjeva telesca receptorje z zmerno prilagoditvijo, ki jih najdemo na neporaščenih predelih kože v dermalnih papilah (sl. 3-4, A). Na poraščenih predelih kože svojo vlogo igrajo receptorji lasnih mešičkov, ki se nahajajo na delih dlak, potopljenih v kožo (slika 3-4, B).

"Tonični" receptorji, kot so tlačni receptorji, tako imenovani zaradi njihovega dolgotrajnega praznjenja, signalizirajo predvsem intenzivnost dražljaja. V skladu s tem se "fazni" receptorji obnašajo kot senzorji hitrosti; poleg tega obstajajo vmesne (fazno-tonične) vrste receptorjev. Včasih se po analogiji z izrazi, ki se uporabljajo za tehnične senzorje, navedeni receptorji imenujejo proporcionalni (P), diferencialni (D) in proporcionalno-diferencialni (PD) senzorji.

Vibracijski receptorji (senzorji pospeška). Na sl. 3-8, A, B prikazane so reakcije receptorjev tretje vrste pod delovanjem pravokotnih dražljajev. Ne glede na moč dražljaja (dražljaj A- blizu praga in dražljaja B nekajkrat višja od mejne jakosti), receptor ustvari le en impulz za vsak dražljaj. To pomeni, da se zelo hitro prilagodi (tabela 3-1). Takšen receptor ne more posredovati informacij o globini povešenosti kože ali hitrosti povešenosti.

Vendar pa pri sinusni stimulaciji akcijske potenciale povzroči vsak val (slika 3-8, B, D).Če je amplituda sinusoidnih nihanj nastavljena na tako raven, da se v vsaki periodi pojavi natanko en impulz, postane jasno, da je minimalna amplituda, potrebna za to, na določen način odvisna od frekvence nihanj. Pri 110 Hz (H) je manj kot pri 55 Hz (IN). Na sl. 3-8, D prikazuje odvisnost minimalne amplitude nihanj, potrebne za pojav enega impulza v vsaki periodi (ordinata) od frekvence nihanj (abscisa). Povečanje frekvence stimulacije

riž. 3-8. Reakcije Pacinijevih telesc (senzorji pospeška). A-G. Reakcije na mehanski korak (A, B) in sinusno (B, D) spodbude; amplituda sinusoidnih dražljajev je blizu praga za generiranje enega impulza na val; kalibracija je enaka za vse zapise. D. Odvisnost amplitude praga od frekvence med mehanskimi sinusoidnimi dražljaji za tri Pacinijeva telesca. Dražljaje smo uporabili na mestih največje občutljivosti vsakega receptorja (blazinica mačje tačke). Obe lestvici sta logaritemski.

od 30 do 200 Hz spremlja močno znižanje praga; na tukaj prikazanem grafu na logaritemski lestvici je naklon krivulje v območju 30-200 Hz približno enak - 2. Zato je odvisnost amplitude praga dražljaja S 0 od frekvence / lahko zapišemo takole: S 0= const/" 2, iz česar lahko sklepamo, da je ustrezen dražljaj za te receptorje drugi časovni odvod globine upogiba, to je pospešek odmika kože. V zvezi s tem lahko te receptorje imenujemo senzorji pospeška(Tabela 3-1). S povečanjem frekvence nad 200 Hz se prag receptorjev te vrste poveča in pri relativno visoke frekvence(400-1000 Hz) ni več mogoče dobiti reakcije tipa 1:1.

Senzorje pospeška je mogoče vzbuditi s stimulacijo poraščenih in neporaščenih področij kože. Kot je prikazano v tabeli. 3-1, na teh in drugih področjih igrajo vlogo senzorji pospeška Pacinijeve telesce ki se nahajajo v maščobnem tkivu podkožnih plasti (sl. 3-4, A, B). To so razmeroma velike končne živčne strukture, zaprte v večplastnih ovojnicah vezivnega tkiva, kot čebula. Poleg podkožnega maščevja se v različnem številu nahajajo tudi na kitah in fascijah mišic, na pokostnici in v sklepnih ovojnicah.

Mehansko občutljive proste končnice v kožo. Poleg mieliniziranih aferentov vsebuje vsak kožni živec velika številka

(50 % ali več) nemieliniziranih aksonov (skupina IV ali C). Nekatera od teh so eferentna postganglijska simpatična vlakna, ki služijo strukturam, kot so gladke mišice kožnih žil in lasni mešički. Ampak v tej kategoriji vstopajo tudi aferentna vlakna; ta živčna vlakna imajo proste končiče – na njih ni korpuskularnih struktur. Receptorske funkcije prostih živčnih končičev so v nekaterih primerih še vedno nejasne. Vendar pa je znano, da nekateri od njih so termoreceptorji, in mnogi -bolečinski receptorji(glejte poglavji 3.3 in 3.4). Malo jih je občutljivih na nežne dotike. Takšna mehanoreceptorji z nemieliniziranimi aferentnimi vlakni se nahajajo na poraščenih predelih kože in občasno na območjih, ki niso poraščena z dlakami.

Zaradi nizke prevodne hitrosti vlaken skupine IV (približno 1 m/s) med trenutkom stimulacije prostih živčnih končičev in prihodom aferentnih impulzov v centralni živčni sistem preteče precejšen čas. Torej, da bi potoval po vlaknu skupine IV iz palec noge odrasle osebe do hrbtenjače (razdalja približno 1 m), impulz bo trajal 1 s; medtem ko bi impulz, ki potuje vzdolž vlakna skupine II (prevodna hitrost 50 m/s), potreboval samo 20 ms, da preleti enako razdaljo. Številni refleksi, ki jih izzovejo mehanski dražljaji, in večina naših zavestnih občutkov imajo krajše latence od tistih, ki jih lahko zagotovijo vlakna skupine IV. Samo zaradi tega razloga ta vlakna ne morejo igrati vloge pri hitrih refleksih, vsaj v zgodnjih fazah.

Študija značilnosti reakcij mehanosenzitivnih receptorjev, povezanih z vlakni skupine IV, razkriva še eno pomembno razliko med njimi in zgoraj obravnavanimi korpuskularnimi mehanoreceptorji: kožni dražljaji enake intenzivnosti povzročajo različne reakcije v njih. To pomeni, da receptorji te vrste ne more zagotoviti točnih informacij o spremembah intenzivnosti dražljaja, tj. kar zadeva ocenjevanje intenzivnosti dražljaja, so zmožnosti posameznih mehanoreceptorjev, ki jih inervirajo nemielinizirana živčna vlakna, zelo majhne. Omogočajo razlikovanje največ dveh stopenj intenzivnosti. Ta nizka natančnost nakazuje, da so ti receptorji senzorji praga, ki signalizirajo le prisotnost dražljaja na določenem predelu kože. Poleg tega lahko sodelujejo pri prenosu informacij o šibkih mehanskih dražljaje, ki se premikajo po koži(na primer o plazeči žuželki). Razpravljali so tudi o tem, da aktivacija teh receptorjev, sama ali v kombinaciji z drugimi, povzroči žgečkljiv občutek.

Receptivna polja mehanoreceptorjev in gostota inervacije. Receptivno polje mehanoreceptorja je opredeljeno kot območje, znotraj katerega ga lahko vzbudi dražljaj določene intenzivnosti; Običajno se uporabi intenzivnost, ki je nekajkrat večja od mejnega dražljaja. Določeno ta-

Tako se receptivno polje pogosto približno ujema z anatomskimi mejami receptorja (to velja na primer za taktilne diske). Vendar pa lahko v drugih primerih stimulacijo receptorja povzročijo tudi dražljaji, ki delujejo na določeni razdalji (to je na primer v primeru Pacinijevih telesc). Podobno je tudi z drugimi somatovisceralnimi receptorji.

Ocene gostota inervacije Malo je bilo narejenega na različnih predelih kože, ti pa so običajno posredni (na primer na podlagi meritev pragov razlikovanja). Poleg tega imamo le razpršene podatke o razhajanju in konvergenci aferentnih živčnih vlaken znotraj receptorskih sklopov. Na primer, znano je, da ima lahko eno živčno vlakno dva ali tri taktilne diske, znotraj taktilnih diskov pa vse Merkelove diske (30-50 kosov) služi ena živčna veja. Receptorji lasnih mešičkov imajo več kot visoka stopnja divergenca in konvergenca; tukaj lahko eno aferentno vlakno služi več sto foliklov, vsak folikel pa lahko inervira veliko aferentnih vlaken. Celotna slika je zapletena zaradi pomembnih vrstnih razlik v inervaciji ustreznih področij kože.

Tudi podatki o relativni prisotnosti različnih mehanoreceptorjev v koži so precej skopi. Izvedene študije kažejo, da je na poraščenih in neporaščenih predelih kože opic in ljudi velika večina senzorjev hitrosti. S funkcionalnega vidika je to smiselno, saj so spremembe stanja za organizem običajno pomembnejše od absolutnih vrednosti jakosti in trajanja dražljajev. V tem smislu se včasih imenujejo tudi receptorji hitrosti (fazični). detektorji novosti.

Lastnosti receptorjev in mehanorecepcija. Smiselno se je vprašati, ali je vsaka od treh glavnih vrst mehanoreceptorjev (kar pomeni senzorje intenzivnosti, hitrosti in pospeška) odgovorna za enega od treh različnih občutkov – pritisk, dotik in vibracije. Pacinijeva telesca izpolnjujejo to predpostavko: pri frekvencah stimulacije nad 60 Hz se zdi, da so izključno odgovorna za občutek vibracij. Vendar mehanski dražljaji, ki jih običajno srečamo, vsebujejo frekvence pod 60 Hz in so zato nadležni več vrst mehanoreceptorjev hkrati. Receptorji teh tipov različno reagirajo na različne dražljaje, vendar nastalega občutka ni mogoče povezati z receptorji iste vrste. Zato v vsakdanji praksi težko ločimo med občutkoma pritiska in dotika.

Pred nekaj leti, ko je bila razvita metoda za snemanje aktivnosti posameznih aferentnih živčnih vlaken v človeški koži s pomočjo kovinskih mikroelektrod, je postalo mogoče sočasno izvajati psihofizične in nevrofiziološke meritve. S to metodo je bilo mogoče pokazati, da je zelo šibka

tile dražljaji (z amplitudo reda 4 μm), ki ob nanosu na konico prsta vzdražijo samo en receptor z zmerno stopnjo prilagoditve, povzročijo nekaj občutka. Vendar pa so v dlani pragovi občutkov očitno višji od pragov samih mehanoreceptorjev (glej sliko 3-1, B). To pomeni, da je centralni živčni sistem »bolj pozoren« na impulze mehanoreceptorjev, če prihajajo iz predelov kože, ki so pomembnejši za dotik.

V 3.1. Naslednja področja kože razporedite po naraščajočem obsegu hkratnega prostorskega praga.

a) Rob jezika.

b) Rdeča obroba ustnic

c) Konica kazalca.

d) dlan.

e) Hrbtna površina roke.

V 3.2. Kateri od naslednjih izrazov velja za Pacinove celice?

a) Senzor jakosti.

b) Senzor pospeška.

c) Senzor praga.

d) Senzor hitrosti.

V 3.3. Katera od naslednjih strukturnih tvorb ima lastnosti senzorja jakosti?

a) Pacinijevo telesce.

b) Meissnerjevo telesce.
c) Merklov disk.

d) Receptor lasnega mešička.

V 3.4. Katera vrsta aferentnih živčnih vlaken služi receptorjem lasnega mešička?

a) Skupina 1a.

b) Skupina 16.
/ c) Skupina II.

d) Skupina III.

e) Skupina IV.

V 3.5. Kateri receptorji iz naslednjega seznama so senzorji hitrosti?

a) Pacinijeve telesce.

b) Taktilni diski.

b) Receptorji lasnih mešičkov.

d) Meissnerjeva telesca.

e) Merklovi diski.

V 3.6. Katera od naslednjih trditev velja za mehansko občutljive elemente z nemieliniziranimi aferentnimi vlakni (skupina IV)?

a) Ti elementi imajo zelo stabilno karakteristiko dražljaj-odziv.

b) Prevodna hitrost teh aferentnih vlaken je nad 2 m/s.

c) Število razločljivih gradacij jakosti je več kot tri.

d) Resnične so samo trditve.
e) Vse trditve (a-d) so napačne.

Strukturne in funkcionalne značilnosti kožnega analizatorja

Povezava kožnih in visceralnih poti pri:
1 - Gaulle žarek;
2 - Burdach žarek;
3 - zadnja korenina;
4 - sprednja korenina;
5 - spinotalamični trakt (izvajanje občutljivosti na bolečino);
6 - motorni aksoni;
7 - simpatični aksoni;
8 - sprednji rog;
9 - propriospinalni trakt;
10 - zadnji rog;
11 - visceroreceptorji;
12 - proprioceptorji;
13 - termoreceptorji;
14 - nociceptorji;
15 - mehanoreceptorji

Njegov periferni del se nahaja v koži. To so bolečinski, taktilni in temperaturni receptorji. Receptorjev za bolečino je približno milijon. Ko so vznemirjeni, ustvarijo občutek, ki sproži obrambo telesa.

Receptorji za dotik proizvajajo občutke pritiska in stika. Ti receptorji igrajo pomembno vlogo pri spoznavanju okoliškega sveta. Z našo pomočjo ne ugotavljamo le, ali imajo predmeti gladko ali hrapavo površino, temveč tudi njihovo velikost, včasih tudi obliko.

Čutilo za dotik ni nič manj pomembno za motorično aktivnost. Pri gibanju pride človek v stik z oporo, predmeti in zrakom. Koža se na nekaterih mestih raztegne, na drugih skrči. Vse to draži taktilne receptorje. Njihovi signali, ki prihajajo v senzorno-motorično cono, možgansko skorjo, pomagajo občutiti gibanje celotnega telesa in njegovih delov. Temperaturne receptorje predstavljajo hladne in tople točke. Tako kot drugi kožni receptorji so razporejeni neenakomerno.

Koža obraza in trebuha je najbolj občutljiva na učinke temperaturnih dražilnih snovi. Koža stopal je v primerjavi s kožo obraza dvakrat manj občutljiva na mraz in štirikrat manj občutljiva na vročino. Temperature pomagajo občutiti strukturo kombinacije gibov in hitrosti. To se zgodi, ker ko hitra sprememba Položaj delov telesa ali visoka hitrost gibanja ustvarja hladen vetrič. Temperaturni receptorji jo zaznajo kot spremembo temperature kože, tipni receptorji pa kot dotik zraka.

Aferentno povezavo kožnega analizatorja predstavljajo živčna vlakna hrbteničnih živcev in trigeminalnega živca; osrednji oddelki so večinoma notri, kortikalna reprezentacija pa je projicirana v postcentralno.

Koža zagotavlja taktilno zaznavanje, temperaturo in bolečino. Na 1 cm2 kože je v povprečju 12-13 hladnih točk, 1-2 toplotnih točk, 25 taktilnih točk in približno 100 bolečinskih točk.

Taktilni analizator je del kožnega analizatorja. Zagotavlja občutke dotika, pritiska, vibriranja in žgečkanja. Periferni del predstavljajo različne receptorske formacije, katerih draženje povzroči nastanek specifičnih občutkov. Na površini kože brez dlak, pa tudi na sluznicah, se na dotik odzivajo posebne receptorske celice (Meissnerjeva telesca), ki se nahajajo v papilarni plasti kože. Na koži, prekriti z dlakami, se receptorji lasnih mešičkov z zmerno prilagoditvijo odzivajo na dotik. Receptorske formacije (Merkelovi diski), ki se nahajajo v majhnih skupinah v globokih plasteh kože in sluznice, reagirajo na pritisk. To so receptorji, ki se počasi prilagajajo. Ustrezen zanje je upogibanje povrhnjice pod delovanjem mehanskega dražljaja na koži. Vibracije zaznavajo Pacinijeva telesca, ki se nahajajo tako v sluznicah kot neporaščenih delih kože, v maščobnem tkivu podkožja ter v sklepnih ovojnicah in kitah. Pacinijeva telesca se zelo hitro prilagodijo in se odzivajo na pospešek, ko se koža premakne zaradi mehanskih dražljajev, pri čemer je v reakcijo vključenih več Pacinijevih telesc hkrati. Žgečkanje zaznavajo prosto ležeči, neinkapsulirani živčni končiči, ki se nahajajo v površinskih plasteh kože.

Kožni receptorji: 1 - Meissnerjevo telo; 2 - diski Merkel; 3 - telo Paccinija; 4 - receptor lasnega mešička; 5 - taktilni disk (telo Pincus-Iggo); 6 - konec Ruffinija

Vsaka vrsta občutljivosti ustreza posebnim receptorskim formacijam, ki jih delimo v štiri skupine: taktilno, toplotno, hladno in bolečinsko. Količina različne vrste receptorji na enoto površine niso enaki. V povprečju je na 1 kvadratni centimeter površine kože 50 bolečinskih, 25 taktilnih, 12 hladnih in 2 toplotni točki. Kožni receptorji so lokalizirani na različnih globinah, na primer hladni receptorji se nahajajo bližje površini kože (na globini 0,17 mm) kot toplotni receptorji, ki se nahajajo na globini 0,3–0,6 mm.

Absolutna specifičnost, tj. sposobnost odzivanja samo na eno vrsto draženja je značilna le za nekatere receptorske tvorbe kože. Mnogi med njimi se odzivajo na dražljaje različnih modalitet. Pojav različnih občutkov ni odvisen samo od tega, kateri receptorski nastanek kože je bil razdražen, temveč tudi od narave impulza, ki prihaja iz tega receptorja na kožo.

Občutek dotika (dotika) se pojavi pri rahlem pritisku na kožo, ko površina kože pride v stik z okoliškimi predmeti, omogoča presojo njihovih lastnosti in navigacijo v zunanje okolje. Zaznavajo ga tipna telesa, katerih število je na različnih predelih kože različno. Dodaten receptor za dotik so živčna vlakna, ki se pletejo lasni mešiček(tako imenovana občutljivost las). Občutek globokega pritiska zaznavajo lamelarna telesca.

Bolečino zaznavajo predvsem prosti živčni končiči, ki se nahajajo tako v povrhnjici kot v dermisu.

Termoreceptor - občutljiv živčni končič, ki se odziva na spremembe temperature okolju, in z globoko lokacijo - na spremembe telesne temperature. Temperaturni čut, zaznavanje toplote in mraza, ima velik pomen za refleksne procese, ki uravnavajo telesno temperaturo. Predpostavlja se, da toplotne dražljaje zaznavajo Ruffinijeve telesce, hladne pa Krausejeve končne bučke. Hladnih madežev je na celotni površini kože bistveno več kot toplotnih.

Kožni receptorji

Receptorji za bolečino.
Pacinijeve telesce so inkapsulirani tlačni receptorji v okrogli večplastni kapsuli. Nahaja se v podkožni maščobi. Hitro se prilagajajo (reagirajo šele v trenutku, ko se začne udarec), to pomeni, da zaznajo moč pritiska. Imajo velika receptivna polja, to pomeni, da predstavljajo grobo občutljivost.
Meissnerjeva telesca so tlačni receptorji, ki se nahajajo v dermisu. So plastna struktura z živčnim končičem, ki poteka med plastmi. So hitro prilagodljivi. Imajo majhna receptivna polja, to pomeni, da predstavljajo subtilno občutljivost.
Merkelovi diski so neinkapsulirani tlačni receptorji. Počasi se prilagajajo (reagirajo ves čas izpostavljenosti), to pomeni, da beležijo trajanje pritiska. Imajo majhna receptivna polja.
Receptorji lasnih mešičkov - reagirajo na odstopanje las.
Ruffinijevi končiči so receptorji za raztezanje. Počasi se prilagajajo in imajo velika receptivna polja.

Shematski odsek kože: 1 - roženica; 2 - čisti sloj; 3 - granulozna plast; 4 - bazalni sloj; 5 - mišica, ki poravna papilo; 6 - dermis; 7 - hipodermis; 8 - arterija; 9 - znojna žleza; 10 - maščobno tkivo; 11 - lasni mešiček; 12 - vena; 13 - lojnica; 14 - telo Krause; 15 - kožna papila; 16 - lasje; 17 - čas potenja

Osnovne funkcije kože: Zaščitna funkcija koža je zaščita kože pred mehanskimi zunanji vplivi: pritisk, modrice, razpoke, zvini, izpostavljenost sevanju, kemična dražila; Imunska funkcija kože. Limfociti T, prisotni v koži, prepoznajo eksogene in endogene antigene; Largehansove celice dostavijo antigene v bezgavke, kjer se nevtralizirajo; Receptorska funkcija kože - sposobnost kože, da zazna bolečino, taktilno in temperaturno stimulacijo; Termoregulacijska funkcija kože je njena sposobnost absorbiranja in oddajanja toplote; Funkcija menjave Koža združuje skupino zasebnih funkcij: sekretorno, izločevalno, resorpcijsko in dihalno aktivnost. Resorpcijska funkcija - sposobnost kože, da absorbira različne snovi, vključno z zdravili; Sekretorno funkcijo izvajajo žleze lojnice in znojnice kože, ki izločajo sebum in znoj, ki ob mešanju tvorijo tanek film vodno-maščobne emulzije na površini kože; Dihalna funkcija – sposobnost kože za vpijanje in izločanje ogljikov dioksid, ki se povečuje s povišanjem temperature okolja, med fizičnim delom, med prebavo in razvojem vnetnih procesov na koži.

Kožo inervirajo senzorični živci, ki izhajajo iz hrbteničnih in kranialnih živcev, pa tudi vlakna avtonomnih živcev, ki se približujejo krvnim žilam, gladkim mišičnim vlaknom in žlezam. Koža je z njimi zelo obilno preskrbljena. Koža vsebuje termoreceptorje, mehanoreceptorje in nociceptorje. Prvi zaznavajo spremembe temperature, drugi - dotik kože, njeno stiskanje in tretji - boleče draženje. Te vrste kožne občutljivosti lahko skupaj s propriocepcijo in bolečinsko občutljivostjo celega telesa združimo v somatovisceralno občutljivost, ki se razlikuje od zgoraj opisanih znakov (vid, sluh, vonj, okus). Receptorji za somatovisceralno občutljivost so razpršeni po telesu in ne tvorijo ločenih čutnih organov. Aferentna živčna vlakna, po katerih se širijo impulzi iz teh receptorjev, so dendriti senzoričnih celic, ki se nahajajo v spinalnih ganglijih in senzoričnih ganglijih kranialnih živcev. Dotik (mehanorecepcija) vključuje zaznavanje občutkov pritiska, dotika, vibriranja, žgečkanja, ki jih zaznavamo le na določenih tipnih točkah kože. V povprečju je na 1 cm2 kože približno 170 senzoričnih živčnih končičev. Največja gostota taktilnih točk je na koži ustnic in konicah prstov, najmanjša pa na hrbtu, ramenih in bokih. V človeški koži prevladujejo receptorji za dotik. Očitno vsak posamezen receptor zaznava določen taktilni občutek, ko pa je koža izpostavljena različnim mehanskim dražljajem, reagira več vrst receptorjev hkrati.

Število kožnih bolečinskih točk je bistveno večje od taktilnih (približno 9-krat) in temperaturnih (približno 10-krat). Bolečinske občutke zaznavajo nociceptorji.

Reakcijski čas kože se razlikuje glede na različne občutke: 0,9 s za bolečino; 0,12 s za dotik; 0,16 s za temperaturo. Še posebej je razvita občutljivost roke in prstov; Tako je koža prsta sposobna zaznati vibracije z amplitudo 0,02 mikrona.

Receptorske funkcije kože zagotavljajo številni živčni analizatorji, zahvaljujoč katerim usmerjajo in Povratne informacije kožo iz osrednjega živčni sistem in notranje okolje telesa. Razlikovati naslednje vrste občutljivosti, ki jih zaznavajo kožni receptorji: bolečina, taktilna (dotik, pritisk, vibracije) in temperatura (toplota in mraz). Vse kožne receptorje delimo na inkapsulirane, korpuskularne in proste živčne končiče (nekorpuskularne). Med inkapsulirane spadajo taktilna telesca (Meissnerjeva telesca), končna Krausejeva bučka, lamelarna telesca (Vater-Pacinijeva telesca), bulbozna telesca (Golgi-Mazzonijeva telesca). Skupina korpuskularnih receptorjev vključuje taktilne celice (Merkelove celice), Ruffinijeva telesca. Različne vrste receptorji, ki zaznavajo to ali ono občutljivost, se nahajajo neenakomerno v koži. Tako so taktilne celice in telesca razporejene v epidermisu in papilarni plasti dermisa, v dermisu pa Krausejeve končne bučke, lamelarna telesca in Ruffinijeva telesca ter lamelarna telesca. Zdaj je ugotovljeno, da vse vrste tipne občutljivosti in bolečine zaznavajo Krausove bučke, Merklove celice, Vater-Pacinijeva telesca, Golgi-Matzonijevi končiči, termoreceptorji pa so prosti živčni končiči in Meissnerjeva telesca.