Секреторная, резорбционная, дыхательная и обменная функции кожи. Обменная функция кожи


Кожа (лат. cutis) - наружный покров тела человека, животного - сложный орган. В биологии - наружный покров позвоночных животных. Кожа защищает тело от широкого спектра внешних воздействий, участвует в дыхании, терморегуляции, обменных и многих других процессах. Кроме того, кожа представляет массивное рецептивное поле различных видов поверхностной чувствительности (боли, давления, температуры и т. д.). Кожа является самым большим органом. Площадь кожи у взрослого человека достигает 1,5-2,3 м², масса 4-6 %, а вместе с гиподермой 16-17 % от общей массы тела.

Защитная функция кожи

Механическая защита организма кожей от внешних факторов обеспечивается плотным роговым слоем эпидермиса, эластичностью кожи, ее упругостью и амортизационными свойствами подкожной клетчатки. Благодаря этим качествам кожа способна оказывать сопротивление механическим воздействиям – давлению, ушибу, растяжению и т.д.

Кожа в значительной мере защищает организм от радиационного воздействия. Инфракрасные лучи почти целиком задерживаются роговым слоем эпидермиса; ультрафиолетовые лучи задерживаются кожей частично. Проникая в кожу, УФ-лучи стимулируют выработку защитного пигмента – меланина, поглощающего эти лучи. Поэтому у людей, живущих в жарких странах кожа темнее, чем у людей, живущих в странах с умеренным климатом.

Кожа защищает организм от проникновения в него химических веществ, в т.ч. и агрессивных.

Защита от микроорганизмов обеспечивается бактерицидным свойством кожи (способность убивать микроорганизмы). На поверхности здоровой кожи человека обычно бывает от 115 тысяч до 32 миллионов микроорганизмов (бактерий) на 1 кв. см. Здоровая кожа непроницаемая для микроорганизмов. С отслаивающимися роговыми чешуйками эпидермиса, салом и потом с поверхности кожи удаляются микроорганизмы и различные химические вещества, попадающие на кожу из окружающей среды. Кроме того, кожное сало, пот создают на коже кислую среду, неблагоприятную для размножения микробов.

Абсорбционная (всасывательная) функция кожи

Всасывание воды и растворенных в ней солей через кожу практически не происходит. Некоторое количество водорастворимых веществ всасывается через сально-волосяные мешочки и через выводные протоки потовых желез в период отсутствия потовыделения. Жирорастворимые вещества всасываются через наружный слой кожи – эпидермис. Газообразные вещества (кислород, углекислота и др.) всасываются легко. Также легко всасываются через кожу отдельные вещества, растворяющие жиры (хлороформ, эфир) и некоторые растворяющиеся в них вещества (йод).

Большинство ядовитых газов через кожу не проникает, кроме кожно-нарывных отравляющих веществ – иприта, люизита, и др. Лекарства всасываются через кожу по-разному. Морфин всасывается легко, а антибиотики в незначительном количестве.

Выделительная функция кожи

Выделительная функция кожи осуществляется посредством работы потовых и сальных желез. Количество выделяемых через потовые и сальные железы веществ зависит от пота, возраста, характера питания и различных факторов окружающей среды. При ряде заболеваний почек, печени, легких выделение веществ, которые обычно удаляются почками (ацетон, желчные пигменты и др.), увеличивается.

Потоотделение осуществляется потовыми железами и происходит под контролем нервной системы. В состав пота входят вода, органические вещества (0,6%), хлористый натрий (0,5%), примеси мочевины, холена и летучих жирных кислот.

Терморегулирующая функция кожи

В процессе жизнедеятельности организма вырабатывается тепловая энергия. При этом организм поддерживает постоянную температуру тела, необходимую для нормального функционирования внутренних органов, независимо от колебаний внешней температуры. Процесс поддержания постоянной температуры тела называется терморегуляцией. На 80% теплоотдача осуществляется через кожу путем испускания лучистой тепловой энергии, теплопроведения и испарения пота.

Слой подкожной жировой клетчатки, жировая смазка кожи являются плохим проводником тепла, поэтому препятствуют избыточному поступлению тепла или холода извне, а также излишней потере тепла.

Термоизолирующая функция кожи снижается при её увлажнении, что приводит к нарушению терморегуляции. При повышении температуры окружающей среды происходит расширение кровеносных сосудов кожных покровов – кровоток кожи усиливается. При этом повышается потоотделение с последующим испарением пота и усиливается теплоотдача кожи в окружающую среду. При понижении температуры окружающей среды происходит рефлекторное сужение кровеносных сосудов кожи; деятельность потовых желез угнетается, теплоотдача кожи заметно уменьшается.

Основные функции кожи: обеспечение защитного барьера между телом и окружающей средой, в том числе защита от механических повреждений, радиации, химических раздражителей, бактерий, а также иммунная, рецепторная. терморегулирующая, обменная, резорбционная, секреторная, экскреторная, дыхательная.

Защитная функция кожи включает механическую защиту от внешних воздействий.

Механическая защита кожи от давления, ушибов, разрывов, растяжения и т. п. обусловлена плотностью способного к репарации эпидермиса, эластичностью и механической устойчивостью волокнистых структур соединительной ткани дермы, а также буферными свойствами подкожной жировой клетчатки. Наиболее важная роль в реализации защитных механизмов кожи принадлежит эпидермису. Прочность его важного компонента – рогового слоя – обеспечивается белками и липидами, а эластичность – белками, липидами и низкомолекулярными продуктами распада кератогиалина, связывающими и задерживающими в роговом слое воду.

Защита кожи от радиационных воздействий реализуется в первую очередь роговым слоем, задерживающим инфракрасные лучи полностью, а ультрафиолетовые – частично.

Терморегулирующая функция кожи осуществляется путем поглощения и выделения кожей тепла. Теплоотдача через поверхность кожи осуществляется путем излучения, проведения, конвекции и испарения. Реализация механизмов излучения тепла в виде энергии инфракрасных лучей и проведения, т. е. отдачи тепла при соприкосновении с окружающей внешней средой, происходит путем изменения кровотока в коже. В связи с более высокой васкуляризацией кожи, значительно превышающей ее потребность в питании, повышение температуры окружающей среды приводит к расширению сосудов кожи, увеличению объема протекающей по ней крови (иногда до 1 л) и усилению теплоотдачи. При снижении внешней температуры сосуды суживаются, большая масса крови циркулирует по внутренним органам и теплоотдача резко снижается. Важную роль в терморегуляции играет система артериовенозных шунтов, особенно акральных областей (стоп, кистей, губ, носа, ушных раковин), где концентрация этих шунтов наиболее высока и контролируется норадренергическими симпатическими нервами. Снижение симпатического тонуса вызывает расширение сосудов кожи. Кожа становится теплее окружающего воздуха и повышает теплоотдачу путем конвекции, при которой она отдает тепло, нагревая прилежащий слой воздуха, поднимающийся вверх и замещающийся боле холодным. Симпатическая активность также регулирует диаметр артериовенозных анастомозов дистальных отделов конечностей. Перенос тепла путем излучения и конвекции называют «сухой теплоотдачей», на долю которой приходится до 20–25% теплоотдачи.



Наиболее эффективным путем отдачи тепла является испарение выделяемого пота. Потоотделение регулируется центральной нервной системой (психогенное потоотделение) и холинергическими симпатическими волокнами, поэтому парасимпатомиметические вещества (ацетилхолин, пилокарпин и др.) усиливают выделение пота, а атропин, блокируя этот механизм, тормозит потоотделение. Гипоталамус в ответ на изменение температуры получает импульсы от центральных и периферических (кожных) терморецепторов. Тепловые и холодовые терморецепторы располагаются на неравномерно разбросанных по всему телу тепловых и холодовых терморецепторных клетках. Наиболее сильным стимулом для появления пота является повышение температуры внутри тела, кожные же терморецепторы в 10 раз менее эффективны. Температурным фактором регулируется главным образом деятельность потовых желез туловища, тыла кистей, шеи, лба, носогубных складок. Несмотря на то что кожные терморецепторы не играют важной роли в изменении температуры организма, изменение температуры кожи оказывает влияние на быт человека. В частности, ее снижение требует использования более теплой одежды, отопления помещения и т. д.

Теплообмен кожи при ряде дерматозов существенно нарушен. В частности, при псориазе, токсидермии, грибовидном микозе, синдроме Сезари воспалительная реакция кожи может привести к генерализованной кожной вазодилатации с привлечением в кожный кровоток до 10–20% циркулирующей крови.

Выделительная функция кожи , непосредственно контактирующей с внешней средой большой площадью поверхности, преимущественно обеспечивается деятельностью потовых и, в меньшей степени, сальных желез. В среднем у человека за сутки выделяется от 300 до 1000 мл пота, что зависит от температуры окружающей среды и интенсивности энергетического метаболизма. Составы пота и плазмы крови отличаются, поскольку пот является не простым фильтратом плазмы, а секретом потовых желез. С потом из организма выводится в покое до 1/3 общего количества экскретируемой воды, 5-7 % всей мочевины, мочевая кислота, креатин, хлориды, натрий, калий, кальций, органические вещества, липиды, микроэлементы. Через кожу может выделяться даже больше кальция, чем выводится с мочой. При недостаточности функции почек или печени возрастает выделение через кожу веществ, обычно экскретируемых с мочой, - мочевины, ацетона, желчных пигментов и др. С потом выделяются пепсиноген, амилаза и щелочная фосфатаза, отражая тем самым функциональное состояние органов пищеварения.

Дыхательная функция кожи заключается в поглощении кислорода из воздуха и выделении углекислого газа. Кожное дыхание усиливается при повышении температуры окружающей среды, во время физической работы, при пищеварении, развитии островоспалительных процессов в коже и др.; оно тесно связано с окислительно‑восстановительными процессами и контролируется ферментами, деятельностью потовых желез, богатых кровеносными сосудами и нервными волокнами.

Кожа - огромное рецепторное поле , посредством которого осуществляется связь организм с окружающей средой.

Иннервация кожи осуществляется как ветвями цереброспинальных нервов, так и нервами вегетативной нервной системы. Нервы вегетативной нервной системы иннервируют в коже сосуды, гладкую мускулатуру и потовые железы.

К соматической нервной системе принадлежат чувствительные нервы (образуют многочисленные чувствительные окончания)

Чувствительные нервные окончания (условно) можно разделить на:

свободные (локализуются как в эпидермисе, так и в дерме) несвободные (локализуются преимущественно в дерме) инкапсулированные неинкапсулированные

8. Дыхательная функция активнее осуществляется у детей.

Через кожу, в которой много близко расположенных сосудов, в организм ребенка поступает кислород. У взрослых дыхательная функция кожи незначительна.

У человека дыхание через кожу незначительно. В покое за сутки человек поглощает через кожу 3-6,5 г кислорода, выделяет 7,0-28,0 г углекислого газа. Количество кислорода, поглощаемого кожей, доходит до 7% общего количества кислорода, поступающего в организм. Кожное дыхание увеличивается при повышении температуры воздуха, увеличении содержания кислорода в воздухе, во время тяжелой мышечной работы и пищеварения. При температуре воздуха 40° С поглощение кислорода через кожу в 2,5-3 раза больше, чем при нормальной.

Во время мышечной работы при температуре воздуха 18-20° С поглощение кислорода через кожу в 1,5-2 раза больше, чем в покое. Во время интенсивной мышечной работы в горячих цехах газообмен через кожу достигает 15-20% легочного газообмена. У здоровых людей дыхательный коэффициент кожи около 1. Чем больше потоотделение и чем быстрее циркулирует кровь через кожу, тем интенсивнее кожный газообмен. Утолщение эпидермиса уменьшает газообмен. Дыхание через кожу в разных участках кожи различно: на туловище и на голове оно интенсивнее, чем на руках и ногах. У детей газообмен через кожу больше, чем у взрослых.

Дыхательная функция кожи обеспечивает человеку около 1 % всего газообмена. Но и этот небольшой процент может оказаться важным для здоровья. Если покрыть человека лаком, он быстро начнет задыхаться, биение сердца замедлится, температура понизится, возможна даже смерть, которую можно рассматривать как следствие комбинации удушья и нарушения теплообмена. Баня обеспечивает чистоту кожи, а одновременно и «чистоту» дыхания.

Депонирующая функция. Кожа как депо крови (вместе с печенью, селезенкой и подкожной клетчаткой) удерживает в себе резервный запас крови, не используемый для жизнеобеспечения в данный момент. В ней есть ряд приспособлений, регулирующих кровоснабжение организма. В нормальных условиях, большое количество кожных сосудов находится в полусуженном состоянии. Подсчитано, что только сосуды дермы в случае их расширения могут вместить 1 л крови (около 20 % от всей). Быстрое расширение этих сосудов и перераспределение крови в организме может вызвать и положительные, и отрицательные эффекты, что необходимо учитывать при использовании горячей воды в парной бане. Кожа способна депонировать и многие органические и неорганические вещества, которые впоследствии могут быть мобилизованы для нужд организма, либо представлять вред для него.

Внутрисекреторная (секреторная) функция. Многие медики признают, что кожа является гигантской эндокринной железой. Профессор П. Роберт из Берна выделил из гнн 70 ферментов. Баня способна определенным образом воздействовать на обменный (биохимический) статус кожи, за счет температурных воздействий на условия протекания ферментативных процессов и образования самих ферментов.

4. Экскреторная (выделительная) функция осуществляется сальными и потовыми железами кожи. Секрет потовых желез и кожное сало имеют слабокислую реакцию. Кожное сало состоит из свободных и связанных жирных кислот, глицерина, свободного холестерина и его эфиров. В составе секрета сальных желез можно обнаружить азотистые и фосфорные соединения. С кожным салом из организма выделяются некоторые лекарственные и токсические вещества.

Потовые железы, секретирующие пот, выводят из организма избыточное количество воды, неорганические (хлорид натрия, хлорид калия, сульфаты и фосфаты) и органические (мочевая кислоты, мочевина, аммиак и др.) вещества. У больных сахарным диабетом с потом выделяется сахар.

У людей, страдающих почечной недостаточностью, потовые железы частично выполняют экскреторную (выделительную) функцию почек. Могут потовые железы выводить и лекарственные препараты. Секрет этих потовых желез, кроме обычных компонентов, содержит холестерин, эфиры холестерина, гликоген, железо, серу.

Кожа тесно связана со всеми органами и системами организма. Она выполняет ряд самых разнообразных функций, связанных с обменом веществ. Она выводит шлаки, участвует в водно-солевом, углеводном и белковом обмене. Доказано ее большое значение в работе иммунной системы.

В коже происходят химические реакции, которые начинаются и/или заканчиваются в других органах и системах. Здесь синтезируются многие вещества, например меланин, витамин В, кератин, секреты сальных желез, некоторые энзимы.

Одной из основных функций кожи является защита организма от вредных воздействий окружающей среды. Кожа предохраняет организм от механических повреждений (ушибов, порезов, давления), регулирует температуру тела, защищает от радиационных воздействий (инфракрасных, ультрафиолетовых лучей и др.). Красящее вещество кожи - пигмент - препятствует вредному влиянию солнечных лучей: загар защищает кожу от их усиленного действия. Плотность эпидермиса, упругость кожи и подкожной жировой клетчатки предупреждает возможность механических повреждений и снижает их силу. Кожа вырабатывает пот и кожное сало. Кожный жир, смазывая кожу, препятствует ее размоканию и образованию трещин и ссадин, что защищает кожу от вредных влияний воды и различных химических соединений.

В коже заложены нервные окончания и нервные аппараты, воспринимающие температурные раздражения. Холод воспринимается быстрее, чем тепло. Однако и холод и тепло ощущаются неодинаково на разных частях тела. Наименее чувствительна к холоду и теплу кожа лица, наибольшей чувствительностью отличается кожа конечностей. О чувствительности кожи к температурным раздражениям свидетельствует тот факт, что кожа ощущает разницу в температуре на 0,5 °С.

Кожа обладает бактерицидными свойствами, что защищает организм от проникновения микробов при неповрежденной коже. Она способна также вырабатывать защитные вещества против различных инфекционных заболеваний.

Особая роль отводится дыхательной функции кожи. Кожа выделяет углекислый газ и поглощает кислород, в результате чего происходит газообмен, составляющий около 2 % всего газообмена организма. Кожное дыхание и окислительно-восстановительные процессы тесно связаны между собой и зависят от функций потовых желез.

Кожа является органом терморегуляции: 80 % теплоотдачи происходит через кожу путем лучеиспускания, теплопроведения и испарения пота. Она регулирует обмен тепла между организмом и внешней средой. Теплорегуляция зависит от нервной системы. Раздражение нервов вызывает расширение или сужение сосудов; при сужении тепло задерживается в организме, при расширении происходит большая отдача тепла. В теплоотдаче значительную роль играют потовые железы. В среднем человек выделяет от 600 до 900 мл пота в сутки. Испарение с поверхности кожи вызывает понижение температуры тела. При понижении внешней температуры теплоотдача снижается, при повышении - усиливается.

Терморегуляция организма осуществляется различными способами. Кожа выполняет те же функции, что и радиатор автомобиля, - она охлаждает кровь, подвергая ее действию внешней среды, температура которой ниже, чем температура внутри тела. При этом капилляры в коже расширяются и наполняются кровью. Кровь охлаждается на поверхности кожи, циркулирует по всему организму, понижая его температуру. тот механизм действует, когда нам жарко. И наоборот, когда холодно, капилляры сужаются, вызывая обратный эффект. Этим объясняется, почему мы краснеем в жару и бледнеем, когда холодно.

Важно знать о всасывательной (абсорбционной) функции кожи. Вода и растворенные в ней соли не всасываются кожей, так как блестящий и роговой слои пропитаны липидами, которые препятствуют проникновению их в кожу. Однако водорастворимые вещества могут всасываться через сальноволосяные фолликулы и выводные протоки потовых желез, а различные жирорастворимые вещества через эпидермис. Следует знать, что входящие в кремы биологически активные вещества (витамины, гормоны, экстракты) довольно легко всасываются кожей и воздействуют не только местно, но и на организм в целом.

Кожа активно участвует в общем обмене веществ организма. В настоящее время учеными-косметологами изучено влияние кремов с биологически активными веществами на обменные процессы и выявлены закономерности изменения их. Так, систематическое применение кремов, масок, массажа способствует регулированию обменных процессов.
Подведем итоги

Основные функции кожи:

— прежде всего, кожа является зеркалом состояния здоровья всего организма - по состоянию кожи можно определить заболевания, которыми человек страдает;

— защитный барьер от проникновения внешней инфекции - плотный верхний слой эпидермиса и поверхностный слой жирных кислот (липидный слой), формирующий поверхностный электрический потенциал, необходимый для нормального функционирования кожи;

— амортизационная функция кожи за счет сетчатого и жирового слоев, предохраняющих организм от сотрясений;

— выделительная функция: потовые железы выделяют в день около 40 грамм соли, а сальные - 300 граммов сала за неделю; при сухом и жарком климате потовые железы выделяют много жидкости, что облегчает работу органов выделения - почек;

— участие в газовом обмене: через кожу в 2 раза больше выделяется водяных паров, чем через легкие;

— участие в тепловом обмене: оптимальной температурой окружающей среды является 18-20 градусов Цельсия; кожа активно реагирует как на повышение, так и на снижение температуры;

— осязательная функция: чувствительность к температуре, массе, болевым воздействиям, прикосновениям, так как кожа непосредственно связана с нервной системой;

— всасывающая способность кожи: через поры к сосудам. Сам эпидермис представляет собой очень плотную защиту, через которую ничто не проникает. Поэтому до Neways кремы для кожи всасывались только в объеме 20%. С приходом Neways разрабатываются продукты трансдермального проникновения, обладающие столь низким молекулярным весом, что могут проникать через эпидермис.

Кожа содержит 60-70% воды, жировой слой содержит 10% воды. Сама дерма состоит на 90% из коллагена. Кожа нуждается в витаминах Д, В, Е, С, причем, А и Е называют витаминами красоты, а группа А, Е и С- антиоксидантная, замедляющая процесс старения.

Вспомогательный аппарат–железы: потовые, сальные, молочные

Кожа богата железами. По характеру выделяемого им секрета они делятся потовые, сальные и молочные. Количество потовых желез около 2-2,5 млн, они представляют собой простые трубчатые железы. Они залегают в самом глубоком слое собственно кожи, их концевые отделы закручиваются, образуя клубочки. Длинный выводной проток проходит между сосочками или через них и пронизывает эпидермис. Различают два типа потовых желез: апокриновые (развиваются лишь в период полового созревания) и мерокриновые. Секрет потовых желез – пот – на 98% состоит из воды и 2% органических и неорганических веществ (минеральные соли, мочевина, мочевая кислота). Сальные железы - простые альвеолярные, располагаются на границе между сосочковым и сетчатым слоями дермы. Железа состоит из альвеолярного концевого отдела диаметром 0,2-2,0 мм и короткого выводного протока, который открывается в волосяной мешочек. Концевые отделы образованы малодифференцированными делящимися клетками в состоянии жирового перерождения. Малодифференцированные клетки, располагающиеся на базальной мембране, делятся и, постепенно обогащаясь каплями жира, передвигаются в сторону выводного протока. Клетки, насыщенные жиром, гибнут, образуя кожное сало, которое, будучи бактерицидным, не только смазывает волосы и эпидермис, но и предохраняет его от микробов.Молочная (грудная) железа (татта) расположена на передней поверхности большой грудной мышцы. В центре железы находится пигментированный сосок (на его поверхности открываются 10-15 млечных пор), окруженный пигментированным околососковым кружком. В коже соска и околососкового кружка множество миоцитов, при сокращении которых сосок напрягается. Молочная железа является измененной потовой железой. У взрослой женщины она состоит из 15-20 долей, между которыми располагается жировая и рыхлая волокнистая соединительная ткань. Каждая доля – это сложная альвеолярная железа, выводной поток которой направляется радикально к соску. Не доходя до соска, проток, расширяясь, образует млечный синус.

У человека дыхание через кожу незначительно. В покое за сутки человек поглощает через кожу 3-6,5 г кислорода, выделяет 7,0-28,0 г углекислого газа. Кожное дыхание увеличивается при повышении температуры воздуха, увеличении содержания кислорода в воздухе, во время мышечной работы и пищеварении. При температуре воздуха 40 С поглощение кислорода через кожу в 2,5-3 раза больше, чем при нормальной. Во время мышечной работы при температуре воздуха 18-20 С поглощение кислорода через кожу в 1,5-2 раза больше, чем в покое. Чем больше потоотделение и чем быстрее циркулирует кровь через кожу, тем интенсивнее кожный газообмен. Утолщение эпидермиса уменьшает газообмен. Дыхание через кожу в разных участках в разных участках кожи различно: на туловище и на голове оно интенсивнее, чем на руках и ногах. Кожа защищает организм от вредных воздействий различных внешних раздражителей. Роговой слой значительно ослабляет давление, трение и удар. На участках тела, которые многократно раздражаются, роговой слой становится толще, появляются мозоли. В защите внутренних органов от давления и ушибов большое участие принимает благодаря своей подвижности и эластичности подкожная клетчатка.В механической защите организма особенно велика роль коллагеновых волокон кожи, которые сопротивляются разрыву в 43 раза больше, чем эластичные. В защите кожи от электромагнитных волн существенная роль принадлежит пигменту кожи меланину. Синтез меланина активизируется ультрафиолетовыми и рентгеновыми лучами. Этот пигмент сильно поглощает ультрафиолетовые лучи, поэтому пигментация кожи защищает от вредного действия на организм солнечных лучей. Кожа обладает значительно большим сопротивлением электрическому току, чем расположенные под ней ткани, наибольшее сопротивление благодаря содержанию воздуха между его клетками оказывает роговой слой. Кожа повреждается кислотами, щелочами, солями и ядами при достаточной их концентрации; значительно больше она сопротивляется действию кислот, чем щелочей. Способность кожи нейтрализовать щелочи зависит от интенсивности функций сальных и потовых желез. Защита от щелочей зависит также от степени проницаемости рогового слоя. Белок-кератин, находящийся в роговом слое, не растворимый в спирте и эфире, устойчив к щелочам и кислотам, хорошо защищает организм от многих химических веществ. Кожа обладает также стерилизующими, бактерицидными свойствами – способность уничтожать микробов. Бактерицидные свойства кожи зависят от интенсивности обмена веществ, содержания в кожном сале о и поте молочной и свободных жирных кислот.


Этология животных - одно из направлений в изучении поведения животных, занимающееся главным образом анализом генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения и проблемами его эволюции. Термин введён в биологию в 1859 французским зоологом И. Жоффруа Сент-Илером и указывает на то, что Э. имеет дело с видоспецифическими особенностями поведения животного.

Развитие Э. Изучение целостного поведения животных в естественных условиях имеет длительную историю. В трудах естествоиспытателей 18-19 вв. был собран огромный описательный (немецкий учёный Г. Реймарус, французские учёные Ж. Л. Бюффон и Ж. А. Фабр) и отчасти экспериментальный (французский зоолог Ф. Кювье) материал, позволивший выделить и четко определить категорию инстинктивного поведения (См. Инстинктивное поведение). Непосредственное влияние на развитие Э. оказали труды Ч. Дарвина. Собранные им многочисленные факты о поведении животного в естественных условиях позволяли различить основные категории поведения - Инстинкт, способность к обучению и элементарную способность к рассуждению. Дарвин указывал также, что признаки поведения животного, как и признаки его строения, характеризуются наследственностью и изменчивостью. На примере инстинктов Дарвин показал возможные пути формирования признаков поведения в процессе естественного отбора. Непосредственное влияние на формирование этологических представлений оказали исследования английского учёного Д. Сполдинга, американского - Ч. О. Уитмена и немецкого - О. Хейнрота, в которых было экспериментально показано, что некоторые формы поведения имеют врождённую основу, постоянство выражения и видоспецифичность. Как самостоятельное научное направление, отличное от физиологических и психологических школ исследования поведения (Зоопсихология, Бихевиоризм и пр.), Э. оформилась в 30-х гг. 20 в. Её признанные основоположники - австрийский зоолог К. Лоренц и нидерландский зоолог Н. Тинберген. В теоретических работах Лоренца (1931-37) были обобщены основные взгляды предшественников - американских учёных Ч. Уитмена и У. Крега, немецких - Я. Икскюля и О. Хейнрота и ряда учёных других направлений (французского учёного Ж. Лёба, американских учёных Г. Дженнингса, У. Мак-Дугалла и др.). В работах Лоренца, Тинбергена и их последователей (нидерландского учёного Г. Берендса, немецких учёных В. Виклера и П. Лейхаузена и многих др.) были заложены основы теории инстинктивного поведения.Период расцвета и признания идей классической Э. продолжался (в основном в Европе) с середины 30-х гг. до конца 50-х гг. 20 в. В США этологические концепции вызвали первоначально довольно резкое противодействие со стороны зоопсихологов и бихевиористов. Дальнейшая эволюция этологических взглядов происходила, с одной стороны, под влиянием критики физиологов и психологов, с другой стороны, за счёт активного восприятия новым поколением этологов передовых идей экологии, нейрофизиологии и ряда других наук. В результате в 60-70-х гг. наблюдается тенденция к трансформации первоначальных концепций школы Лоренца - Тинбергена и к их синтезу с положениями других поведенческих и биологических дисциплин. Э. постепенно теряет характер изолированной дисциплины и становится частью формирующейся синтетической науки о поведении. Э. возникла в основном на базе полевой зоологии (главным образом орнитологии) и эволюционного учения и обладает тесными и постоянно крепнущими контактами с физиологией, экологией, популяционной генетикой и генетикой поведения. Усиливаются связи Э. с экспериментальной психологией.Традиционным для Э. объектом исследования является поведение животного в его естественном окружении. Полное описание видоспецифического поведения животных (с использованием объективных методов регистрации - киносъёмки, магнитофонных записей, хронометража) кладется в основу составления списка (этограммы) характерных для вида поведенческих актов. Этограммы животных разных видов подвергаются сравнительному анализу, который лежит в основе изучения эволюционных аспектов их поведения. Для этой цели этологи используют всё многообразие видов от беспозвоночных до человекообразных обезьян. Некоторые этологи начали применять эти методы к изучению поведения человека.При изучении поведения животных в процессе индивидуального развития организма этологи пользуются и лабораторными методами. Один из них - воспитание животного в изоляции от действия тех или других факторов внешней среды. Этот метод явился необходимым этапом в изучении онтогенеза поведения.В России начиная с конца прошлого века проводились разнообразные исследования поведения животных, часть из которых по своим идеям и методам была близка к Э. (В. А. Вагнер, А. Н. Промптов).Несмотря на это, взгляды традиционной этологической школы не получили в СССР своевременного признания и развития. Это положение меняется в 60-х гг. 20 в., чему немало способствовал перевод книг зарубежных этологов. В СССР в нескольких научных центрах развиваются исследования этологического плана на основе синтеза эколого-физиологических и физиолого-генетических методов. В институте эволюционной и экологической морфологии животных им. А. Н. Северцова проводятся разнообразные исследования поведения млекопитающих и птиц в плане выяснения особенностей онтогенеза, структуры сообщественных механизмов общения, главным образом акустического и химического (В. Е. Соколов и др.). В Московском университете наряду с исследованиями структуры сообществ и акустической сигнализации (Н. П. Наумов и др.) проводятся исследования элементарной рассудочной деятельности животных (Л. В. Крушинский). Центрами изучения генетики поведения животных являются Ленинградский университет и институт физиологии им. И. П. Павлова (работы начаты М. Е. Лобашовым и др.), институт цитологии и генетики СО АН СССР (Д. К. Беляев и др.). Исследования поведения животных проводятся в ряде других учреждений, в том числе в заповедниках.

Основные положения традиционной Э. Основой для развивавшейся этологами концепции послужили данные об особенностях формирования в онтогенезе ряда актов поведения. Некоторые из них представляют собой фиксированную стереотипную последовательность действий, причём обычно они характерны для всех особей данного вида и шаблонно выполняются в определённый период онтогенеза без специального обучения. Такие акты поведения были названы Лоренцем врождёнными инстинктивными движениями, или наследственно координированными актами. Многие инстинктивные движения проявляются только в ответ на определённые раздражители, названные ключевыми (или релизерами); эти раздражители опознаются животными уже при первом предъявлении без всякого индивидуального опыта. Например, красное пятно на брюшке самца колюшки вызывает агрессивную реакцию других самцов того же вида. Механизм, обеспечивающий выполнение двигательной реакции при действии соответствующего ключевого раздражителя, был назван «врождённым реализующим механизмом». Особую группу составляют раздражители, для опознавания которых требуется специфический тип обучения - Запечатление. В данном случае раздражитель будет эффективен для взрослого животного только при условии, что он предъявлялся этому животному в определённый «чувствительный» период раннего постнатального (после рождения) онтогенеза. Впоследствии было показано, что такие «чувствительные» периоды характерны для некоторых видов обучения, например при формировании песни у птиц. Исследование ключевых раздражителей и запечатления сыграло важную роль в познании механизмов общения животных (См. Общение животных). Было показано, что в значит. степени оно обеспечивается за счёт ключевых раздражителей - некоторых особенностей внешнего облика и окраски, характерных ритуальных телодвижений (см. Ритуал) и видоспецифических звуковых сигналов, которые без всякого предварительного обучения вызывают соответствующие реакции со стороны других особей. Эти представления получили отражение и в предложенной Лоренцем, а затем детализированной Тинбергеном гипотезе о внутренних механизмах инстинктивного поведенческого акта, согласно которой под действием ряда внешних и внутренних факторов (гормоны, температура и т. п.) в соответствующих нервных центрах происходит накопление «энергии действия», специфической для определённого побуждения (голод, жажда и т. п.). Её возрастание выше некоторого уровня приводит к проявлению поисковой фазы поведенческого акта, которая характеризуется широкой изменчивостью исполнения как у данной особи, так и у разных представителей одного вида. Она состоит в активном поиске раздражителей, при действии которых может быть удовлетворено возникшее у животного побуждение. Когда соответствующие раздражители найдены, происходит включение врождённого реализующего механизма и осуществляется завершающий акт. При усиленном накоплении «энергии действия» завершающий акт может осуществиться «спонтанно», т. е. без ключевых раздражителей (реакция «вхолостую»). Эта вторая фаза характеризуется видоспецифичностью, стабильностью исполнения и высокой степенью генетической обусловленности. Именно к ней относятся т. н. врождённые инстинктивные действия, или наследственной координации. В целом эта гипотеза Лоренца - Тинбергена в значительной степени устарела, однако ее разработка и проверка послужили основой для контакта Э. с физиологией.Выделение категории врождённых инстинктивных действий позволило применить к исследованию поведения животных сравнительный метод и перейти к изучению эволюционных аспектов их поведения. Данные о наличии или отсутствии общих признаков у представителей разных систематических групп позволили оценить степень их филогенетического родства и уточнить систематическое положение отдельных видов. Например, ни один морфологический признак не характеризует так четко представителей отряда голубеобразных, как сосущие движения, совершаемые ими при питье. Кроме того, сравнительные исследования дали возможность составить представление об эволюции различных типов поведения, о приспособительном значении отдельных актов поведения и о тех факторах, под влиянием которых они сформировались в процессе эволюции. Большой вклад в изучение эволюционных аспектов поведения животных внесли этологи школы Тинбергена. Их исследования позволили описать закономерности действия естественного отбора на поведенческие признаки Сопоставление инстинктивных действий у представителей близкородственных видов, а также изучение внутривидовой изменчивости поведения явились основой для изучения его роли в микроэволюционных процессах. Лоренцем одним из первых проведено сопоставление поведения различных представителей семейства утиных. Длительные исследования роли поведения в дифференциации популяции показали, что оно оказывает влияние на её групповой состав и тем самым - на судьбу возникающих в ней генотипических изменений. Это свидетельствует о том, что поведение является одним из существенных факторов микроэволюционных процессов. Выделение категории инстинктивных действий как элементарных единиц поведения открыло возможность для рассмотрения вопроса о генотипических основах поведения, о сочетании и соотношении влияний среды и Генотипа в онтогенезе отдельных поведенческих признаков. Понятие «врождённый» использовалось в Э. для обозначения актов поведения, развитие которых полностью определено генотипически и не требует для своего формирования специального обучения или тренировки, в отличие от признаков, «приобретаемых» в процессе развития под влиянием определённых факторов внешней среды. Целостный поведенческий акт этологи рассматривали как сложнейшее переплетение врождённых и приобретённых компонентов.Современное состояние и проблемы Э. Основными направлениями, в которых традиционные этологические взгляды сохраняют первостепенное значение, являются сравнительная Э., а также область изучения способов организации сообществ и коммуникации животных (т. н. социоэтология). При исследовании организации сообществ животных внимание многих учёных привлекают вопросы динамики численности животных,факторы, контролирующие формирование, структуру и численность группировок особей у разных видов, эволюции способов организации сообществ, их эволюционной преемственности и взаимосвязи. Одно из направлений современной Э. - изучение поведения человека (Тинберген, немецкий учёный И. Эйбль-Эйбесфельдт, английский - Дж. Крук и др.); эти исследования являются непосредственным продолжением и развитием идей Дарвина, который в своём труде «Выражение эмоций у человека и животных» заложил фундамент изучения биологических основ поведения человека. При этом основной задачей этологи считают объективную регистрацию и точное описание некоторых инстинктивных действий и реакций человека на биологически значимые раздражители с использованием методов и подходов, успешно апробированных в Э. при изучении поведения животных. Эти исследования представляют собой важный этап в развитии эволюционных представлений, т. к. они способствуют разрушению идеалистических представлений о барьере, отделяющем человека как биологический вид от животных. Развитие этологических исследований имеет большое значение для многих сторон деятельности человека. Так, например, в связи с усилением антропогенных воздействий на среду необходимо углублённое изучение поведения животных в естественной обстановке для успешного решения задач по охране, реконструкции и рациональному использованию фауны. Знание поведения животных имеет большое значение и для ряда областей сельского хозяйства. Как показали работы советского учёного Д. К. Беляева и его сотрудников, селекция пушных зверей по признакам поведения может оказывать глубокое влияние и на ряд хозяйственно-важных признаков. Изучение специфики группового поведения с.-х. животных приобретает особое значение в связи с внедрением в животноводство индустриальных методов их содержания и разведения.



Понравилась статья? Поделиться с друзьями: