Строение кожи и ее функции у животных. Строение кожи и ее функции

КОЖА

Кожа - cutis - эпителиально-соединительнотканный орган. Выполняет ряд важных для жизни организма функций: защищает организм от внешних воздействий; выполняет посредством множества нервных окончаний (экстерорецепторов) роль рецепторного звена кожного анализатора внешней среды (тактильной, болевой, температурной чувствительности); через множество потовых и сальных желез выделяет ряд продуктов обмена веществ; через устья волосяных мешков, кожных желез поверхность кожи может всасывать небольшое количество растворов. Кровеносные сосуды кожи могут вместить до 10% крови организма животных. Сужение и расширение сосудов имеют существенное значение в регуляции температуры тела. В коже содержатся провитамины, под влиянием ультрафиолетового света образуется витамин группы D.

Кожа и производные кожного покрова - части целостного организма животного. Их внешний вид, консистенция, температура, чувствительность отражают состояние обмена веществ и функций ряда систем органов,

В коже, покрытой волосами, различают следующие слои (рис. 122): 1) надкожица (эпидермис) - epidermis из многослойного плоского оро-говевающего эпителия; 2) основа кожи, дерма (собственно кожа) - dermis (corium); 3) подкожная основа (подкожный слой) - tela sub-cutanea (subcutis) в виде рыхлой соединительной и жировой ткани.

Эпидермис волосистой кожи толщиной 20-60 мкм, В нем три слоя: а) базальный, производящий слой цилиндрических, овальных клеток, способных к интенсивному размножению, и клеток меланоцитов, образующих пигмент - меланин темного цвета; б) слой округлых и уплощенных клеток, в которых накапливается роговое вещество кератин; в) ороговевшие плоские клетки, чешуйки. Ороговевшие клетки от у щипаются, и тем самым с поверхности кожи удаляются грязь, микроорганизмы, красители.

Рис. 122. Строение покрытой волосами кожи крупного рогатого скота, лошадей, грубошерстных овец

Кровеносных сосудов в эпидермисе нет.

Эпидермис соединен с собственным слоем кожи базальной мембраной, через которую происходит обмен веществ между эпидермисом и субэпидермисным слоем.

В основе кожи - дерме крупного рогатого скота, лошадей, грубошерстных овец, собак различают два слоя: а) пилярный волососодержащий - sir. pflare и б) сетчатый - str. reticulare (см. рис. 122, И).

Пилярный слой расположен от эпидермиса до условной линии, проходящей под луковицами волос и потовыми железами. В этом слое находятся сальные и потовые железы, корни волос в волосяных фолликулах, гладкие мышцы-подниматели волос - mm. arrectores pilorum, множество кровеносных и лимфатических сосудов и нервных окончаний. В пилярном слое под эпидермисом находится сосочковый слой - stratum papillare толшиной 200-350 мкм. Граница этого подслоя проходит на уровне сальных желез.

Сетчатый слой основы кожи состоит из сплетения коллагеновых и незначительного количества эластичных волокон, кровеносных сосудов и нервных волокон, проходящих в пилярный слой. Основные слои кожи видны макроскопически. Между стержнями волос видна поверхность кожи, покрытая эпидермисом, окрашенным в черный и серый цвета меланином и в желтоватые оттенки пигментами-феланинами. Неровная поверхность эпидермиса имеет определенный рисунок - «мерею». На разрезе кожи под эпидермисом виден пилярный слой с корнями волос и под ним сетчатый слой из плотной беловатого цвета соединительной ткани, глубже лежит рыхлая беловатая соединительная ткань третьего слоя кожи - подкожного. Подкожный слой прикрепляется к поверхностной фасции, покрывающей тело животного.

При повреждении субэпидермисного слоя образуются ссадины, на месте которых сохраняется рост волос; в течение нескольких дней эпидермис восстанавливается за счет регенерации эпителия от стенки волосяных фолликулов. При разрушении всего пилярного слоя рост волос прекращается, возникают плоские гранулирующие язвы, сохраняющийся сетчатый слой препятствует стягиванию краев язвенного дефекта. В хирургии для свободной пересадки используют субэпидермисные и пилярные лоскуты кожи, соответствующие по строению названным выше слоям.

Кожа с волосами и подкожной клетчаткой, снятая с тела животного, называется шкурой.

Толщина кожи неодинакова в различных областях тела животных разных видов, пород, возраста и пола.

Толщину кожи можно определить на живом животном. Половина толщины складки кожи, собранной вместе с подкожной клетчаткой, равна толщине трех слоев кожи. Точно толщину кожи определяют на кусочке иссеченной кожи. У свиней на значительной части тела невозможно собрать складку кожи, толщину кожи определяют ультразвуком.

Кровеносные сосуды в коже образуют 4 сплетения: крупнопетлистое в подкожном слое, дерме, в основании пилярного слоя и на уровне сальных желез в субэпидермисном подслое, где к базальной мембране эпидермиса подходят петли капилляров.

Лимфатические сосуды чаще расположены в виде двух основных сплетений: в субэпидермисном (сосочковом) подслое и на границе с подкожной клетчаткой.

В коже богатейшее рецепторное поле кожного анализатора.

Нервные волокна образуют сплетения в подкожной клетчатке, затем внутри пилярного слоя и под эпидермисом. Нервные окончания доходят до базального слоя эпидермиса. Множество нервных волокон разветвляются в стенках волосяных фолликулов. Инкапсулированные нервные окончания в коже, покрытой волосами, встречаются редко.

Кожа образует ряд производных. К ним относят волосы, потовые, сальные и молочные железы, рога, копыта, мякиши, когти.

Волосы. В волосе различают две части: стержень и корень. Стержень свободно выступает над кожей. Корень лежит в толще кожи, достигая подкожной клетчатки. Утолщенный конец корня волоса называется волосяной луковицей. В нее входит соединительнотканный сосочек с массой кровеносных сосудов и нервов. Корень волоса находится в волосяном мешке, или фолликуле, и вместе с ним заключен в волосяную сумку. От нее к эпидермису кожи направляются пучки гладкомышечных клеток, которые, сокращаясь, поднимают волосы и содействуют выведению секрета сальных желез.

Стержень состоит из мозгового вещества, коркового вещества и кутикулы. Пуховые волосы мозгового вещества не имеют. Мозговое вещество занимает центральное место в стержне, сформировано из клеток полигональной формы на разных стадиях ороговения. Внутри клеток и между ними находятся пузырьки воздуха, поэтому волосы обладают небольшой теплопроводностью, защищают тело животного от охлаждения.

Корковое вещество составляет основную массу волоса, придает ему механическую прочность и эластичность. На протяжении большей части корня и всего стержня волоса корковое вещество состоит из плотно упакованных роговых чешуек, в которых имеются твердый кератин, зерна пигмента и пузырьки воздуха. С возрастом количество пузырьков воздуха увеличивается, из-за чего волосы седеют.

Кутикула волоса прилегает непосредственно к корковому веществу, построена из плоских ороговевших безъядерных клеток, чешуеобразно налегающих одна на другую. От конфигурации границ клеток кутикулярного слоя зависит рисунок волоса, неодинаковый у животных разных пород. Кутикула защищает волос от механических повреждений, действия света и влаги.

Волосяной мешочек, или фолликул волоса, состоит из трех основных частей: внутреннего и наружного эпителиальных (корневых) влагалищ и волосяной сумки.

По достижении определенной зрелости волосы стареют и выпадают, заменяясь новыми, - происходит смена волос, или линька. Длинные волосы хвоста, волосы челки, щетина сменяются постепенно, в течение 2-3 лет. Смена волос объясняется старением волосяной луковицы, которая постепенно ороговевает, отторгается от сосочка, волос выдвигается наружу, а сосочек дает начало новому волосу.

Различают три вида линьки: возрастную, или ювенальную (в течение первых 5-7 мес жизни); сезонную, или периодическую (весной и осенью); перманентную, или постоянную (в течение всего года).

Волосы защищают организм от влаги, механических, электрических и других воздействий, обладают хорошей термоизоляцией. Они имеют различную длину, тонину, плотность и цвет. По строению их подразделяют на три типа: покровные, длинные и синусоидные.

Покровные волосы отличаются наличием сердцевины. Они умеренной длины и тонины. Среди них выделяют шерстные и щетинистые. В шерстных волосах сердцевина развита слабо и волосы нежные. Щетинистые, или остевые, волосы, напротив, грубые, с сердцевиной. Они рассеяны среди шерстных волос или покрывают всю кожу (у свиней).

Длинные волосы сравнительно толстые, грубые и встречаются в отдельных местах кожного покрова, образуя челку, гриву, щетки и хвост.

Синусоидные волосы (вибриссы) толстые; характеризуются наличием в волосяной сумке синусов, заполненных кровью. Лежат они глубже кроющих волос, богато иннервируются, вследствие чего называются чувствительными волосами. Растут обычно на губах, щеках, подбородке и вокруг глаз.

Густота волосяного покрова зависит от строения кожи, которая неодинакова у животных разных видов, пород, живущих в различных климатических зонах, а также у животных с разной продуктивностью.

У крупного рогатого скота покровные волосы относительно короткие, у овец остевые волосы очень длинные, вместе с шерстными волосами (руно) они выходят из кожи пучками по 10-12 волосков. У коз среди покровных волос в большом количестве рассеяны нежные, легкие пуховые волосы. На морде у них, особенно у КОЗЛОВ, имеется борода из длинных волос. У свиней волосяной покров редкий. Между длинными и жесткими волосами встречаются тонкие и мягкие. На холке и спине волосы грубые и длинные, растут в виде щетины, вершины щетинок расщеплены. У собак волосяной покров весьма разнообразный и определяется породой. Волосы выходят из волосяной сумки пучками по 3-5 волосков.

На рост волос, строение кожи и смену волос влияют изменения в питательной ценности и полноценности кормов, стельность, отелы, нервно-эндокринная регуляция обменных процессов во всем организме.

Из собранных на мясокомбинатах и кожевенных заводах волоса и щетины производят кисти, щетки, войлок и др. Конский волос, особенно с хвоста, используют для изготовления смычков.

Мякиши - tori. Различают запястные, пястные и пальцевые мякиши. У лошадей наибольшее практическое значение имеют пальцевые мякиши. Эго производные кожи без волоса, сохраняют все три слоя: эпидермис, дерму, подкожный слой. Подкожный слой мякишей самый толстый. Он представляет собой соединительнотканную упругую подушку, выполняющую преимущественно рессорную и рецепторную функции. От подушки, вклиниваясь в подошву копыта, идет стрелка мякиша. В дерме развиты сосочковый и сетчатый слои, много нервных окончаний, придающих большую чувствительность конечностям. Эпидермис мякишей - толстый эластичный ороговевший защитный слой.

Роговые структуры. К роговым структурам относят копыто и рога жвачных.

Копыто. Копыто - unguia - производное кожи на дистальном конце конечности (III фаланги пальца). В нем различают копытные кайму, венчик, стенку и подошву (рис. 3.1).

Рис. 3.1. Копыто:

а - роговая капсула копыта и пальцевого мякиша; б - основа кожи копыта (роговой башмак снят);

1 - роговая кайма; 2 - роговой слой копытного венчика;
3 - листочковый рог; 4 - трубчатый рог копытной стенки;
5 - заворотная часть копытной стенки; 6 - роговая подошва;
7 - гребень стрелки; 8 - волосяная часть кожи; 9 - основа кожи копытной каймы; 10 - основа кожи копытного венчика;
11 - листочковый слой основы кожи копытной стенки;
12 - контур роговой капсулы копыта; в - строение копыта на сагигальном разрезе:
1 - копытная кайма; II - копытный венчик; III - копытная стенка;

IV - копытная подошва; 1 - подкожный слой каймы и венчика;

2 - основа кожи каймы и венчика; 3 - эпидермис копытной каймы;
4 - эпидермис венчика; 5 - глазурь; 6 - трубчатый рог; 7 - листочковый рог стенки; 8 - листочковый слой основы кожи стенки; 9 - белая линия; 10 - роговой слой подошвы; 11 - основа кожи подошвы; 12 - роговой слой стрелки пальцевого мякиша; 13 - основа кожи стрелки мякиша;
14 - роговой слой подушки мякиша; 15 - основа кожи подушки мякиша;
16 - подкожный слой подушки мякиша [Писменская В.Н., Боев В.И. Практикум по анатомии и гистологии сельскохозяйственных животных. М.: КолосС, 2010. С. 159]

Копытная кайма в виде узкой полосы шириной 0,5 см представляет переход от покрытой волосом кожи конечности к безволосой ее части. Она состоит из эпидермиса, дермы и слабо развитого подкожного слоя. Эпидермис каймы формирует глазурь, покрывающую сверху роговой башмак. У взрослых животных она не сохраняется.

Копытный венчик располагается полукольцом ниже копытной каймы шириной около 1,5 см, имеет три слоя. Роговой слой эпидермиса венчика растет по направлению к подошве копыта, продуцирует трубчатый рог стенки рогового башмака, образующий копытный край.

Копытная стенка покрывает переднюю и боковую стенки копытной кости. Состоит из эпидермиса и дермы, подкожный слой отсутствует. Дерма в виде листочков срастается с надкостницей копытной кости. Эпидермис копытной стенки производит листочко-вый рог, прирастающий к внутренней поверхности трубчатого рога.

Копытная подошва также не имеет подкожного слоя. Эпидермис продуцирует мягкий трубчатый рог (подошвенный рог), дерма прочно связана с копытной костью.

Роговые слои, производимые эпидермисом каймы, венчика, стенки и подошвы копыта (глазурь, трубчатый, листочковый и подошвенный рог), формируют роговой башмак. На рост рогового башмака влияют различные отклонения в содержании и кормлении животных, вызывая его деформацию.

Рога жвачных. Рога - согпи - твердые образования в виде чехлов, покрывающие роговые отростки лобной кости. Сверху костные выступы имеют надкостницу, плотно сросшуюся с дермой. Эпидермис продуцирует твердый роговой слой - роговой чехол. Периодически усиливающаяся функция росткового слоя ведет к появлению на рогах особых колец по всей поверхности рога или у его корня. Роговое вещество рогов, копыт и волос в основном состоит из белка кератина (рис. 3.2).

У коров появление роговых колец большей частью связано с периодом стельности. После каждого отела у корня рога появляется новое кольцо. У быков рога более толстые, конусообразные, расставлены в стороны, колец не имеют.

Рога направляют для изготовления декоративных изделий, готовят рого-копытную и мясо-костную муку, клей и др.

Сальные железы. Представляют собой простые альвеолярные железы с разветвленными концевыми отделами. Секретируют по голокриновому типу (с полным разрушением тела клетки), расположены в основе кожи. Выводные протоки открываются в большинстве случаев в волосяные фолликулы. Секрет сальных желез - кожное

I - роговой чехол; 2 - роговой отросток лобной кости;

3 - пазуха рогового отростка; 4 - кожа

[Писменская В.Н., Боев В.И. Практикум по анатомии и гистологии сельскохозяйственных животных. М.: КолосС, 2010. С. 160]

сало - смазывает волосы, шерсть и поверхность кожи, предохраняет их от высыхания. В парфюмерной промышленности используют ланолин - секрет сальных желез овец.

Потовые железы. По строению являются простыми трубчатыми, находятся также в основе кожи. Состоят из длинного выводного протока и концевого отдела, закрученного в виде клубочка. Потовые железы располагаются группами на определенных участках тела, открываются на поверхности кожи. С потом выделяются конечные продукты обмена веществ (мочевина, мочевая кислота и др.). Выделение и испарение пота способствуют охлаждению тела и предохраняют организм от перегревания.

Молочные железы. Развиваются из эпидермиса. У жвачных и лошадей располагаются между бедрами в лонной области и называются выменем (рис. 3.3).

Вымя коровы состоит из четырех независимых одна от другой желез, или долей. Снаружи оно покрыто кожей, а под кожей имеется двойная соединительнотканная оболочка, состоящая из поверхностной и глубокой фасций. Последняя в виде так называемой подвешивающей связки образует перегородку между правой и левой половинами вымени.

Железистая часть вымени - паренхима - представлена системой разветвленных протоков, концевых отделов в виде пузырьков, или альвеол, где образуется молоко в результате апокринной секреции (отторгаются цитоплазматические выступы верхушек железистых

а - схема строения вымени коровы в разрезе; б - клетка миоэпителия; в - трубчатая альвеола; г - выводной проток среднего калибра;

д - крупный выводной проток;

I - кожа; 2 - поверхностная фасция; 3 - глубокая фасция;

4 - концевые отделы желез; 5 - выводные протоки (мелкие); б - молочные ходы; 7 - молочная цистерна; 8 - гладкие мышцы соска;
9 - сосковый канал; 10 - кольцевой слой гладких мышц вокруг соскового канала; 11 - пучки гладких мышц, сопровождающие крупные выводные протоки; 12 - подвешивающая связка вымени;
13 - соединительная ткань; 14 - концевые разветвления нервов в соске; 15 - нервы; 16 - артерия; 17 - вена соска; 18 - венозное сплетение соска; 19 - элементы молока; 20 - соединительная ткань;
21 - слой миоэпителия; 22 - эпителий выводного протока;
23 - пучки гладких мышц; 24 - двухслойный эпителий (пропорции между частями на схеме не соблюдены)

[Писменская В.Н., Боев В.И. Практикум по анатомии и гистологии сельскохозяйственных животных. М.: КолосС, 2010. С. 162]

клеток). По выводным протокам молоко отводится в выменную цистерну, которая вмешает 100-400 см 3 молока. Немного суживаясь, выменная цистерна переходит в сосок. В соске находится сосковая цистерна, связанная непосредственно с узким сосковым каналом на ее конце. Вокруг канала расположены пучки гладких мышц, которые сжимают его, предотвращая свободный выход молока из вымени.

Соединительнотканный остов вымени называется стромой. По ней проходят внутрь железы сосуды и нервы. У телок и старых коров строма преобладает над паренхимой.

У овец и коз вымя имеет раздельные половины, каждая с одним соском и одним сосковым каналом.

У свиней вымя множественное, располагается в области груди и живота, состоит из 5-8 парных молочных холмиков с соответствующим соском, а каждый сосок имеет 2-3 сосковых канала.

У собак вымя состоит из 4-5 парных молочных холмов и стольких же сосков, в каждом из которых 6-12 сосковых каналов.

У кобыл вымя полушарообразное. В каждой половине вымени по одному соску с двумя сосковыми каналами. В коже, покрывающей вымя и соски, есть потовые и сальные железы.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ
1. Каково строение кожного покрова и в чем заключается его физиологическое значение?
2. Какое строение имеют эпидермис, дерма и подкожная клетчатка?
3. Какие производные кожи вы знаете? Какие железы расположены в коже?
4. Расскажите о строении волос, мякиша, потовых, сальных желез.
5. Как построено копыто (копытце)? Какие слои формируют систему рогового башмака?
6. Где на роговом башмаке расположены глазурь, трубчатый рог, листочко-вый рог? Производными каких частей эпидермиса копыта они являются?
7. Каково строение рога?

1. Эпидермис (epidermis) – первый наружный слой, производное эктодермы наружного зародышевого листа. Толщина эпидермиса у различных таксономических групп составляет 1-4% к толщине кожи. Толщина не одинакова не только у различных таксонов, но также у животных одного и того таксона, обитающих в различных экологических условиях. Так, для животных, обитающих в тундре, эпидермис тоньше, но волосяной покров толще. И наоборот, утолщение эпидермиса и урежение волосяного покрова для животных, проживающих в других зональных поясах.

Эпидермис у семейства псовых (лисица, песец) толще, чем у куньих (хорек, ласка, куница, барсук, соболь, колонок, горностай, выдра, калан).

Толщина эпидермиса обратно пропорциональна количеству волос.

Эпидермис богато иннервирован, не имеет собственных кровеносных сосудов, поэтому его трофика (питание) осуществляется за счет подлежащего слоя – дермы.

Эпидермис обладает рядом биологических свойств.

1) Неодинаковая резорбционная (всасывающая) способность.

Через эпидермис хорошо всасываются: спирт, йод, борная кислота, различные соли в том числе соли ртути и т.д. Однако очень плохо проникают вещества, растворимые в сальных образованиях (свиное сало, ланолин), поэтому их надо долго втирать, чтобы они проникли в глубину эпидермиса.

2) Своеобразие рельефа поверхности.

У каждого животного (в том числе и у человека), даже у однояйцевых, будет наблюдаться своеобразие рельефа поверхности эпидермиса, которое используется в судебной ветеринарии и медицинской идентификации. Берется отпечаток с пальца, с носогубного зеркала и составляют дактилографическую карту. Эпидермис имеет складчатый рельеф, который обнаруживается на уровне лупы и при увеличении в 5-7 раз на нем видны гребни и впадины.

3) Элиминативная способность.

Способность удалять инородные части из глубже лежащего слоя используется при регенерации кожи.

Эпидермис, или надкожица - у млекопитающих он образован многослойным плоским слабоороговевающим эпителием, почти клеточное образование, где клетки превалируют над незначительным количеством межклеточного вещества. Клетки распределены в несколько слоев. Наибольший интерес представляют клетки внутреннего слоя, которые граничат с дермой – 1) базальный слой. Клетки этого слоя постоянно размножаются и благодаря этому возобновляются все последующие слои эпидермиса. Клетки базального слоя неоднородны.

Кроме базальных эпидермоцитов,

выявлены еще 3-и типа клеток с особыми функциональными назначениями:

Клетки Лангерганса (1868) участвуют в иммунных реакциях кожи;

Клетки Меркеля (1917) чувствительные, функции изучаются;

Пигментные клетки - меланоциты, содержащие органоиды меланосомы, которые вырабатывают пигмент меланин . У альбиносов пигмента нет.

2) Шиповатый слой построен из многугольных клеток, которые имеют отростки в виде шипов и еще способны к размножению.

3) Зернистый слой эпидермиса включает 3-4 ряда сравнительно плоских клеток, содержащих в своей цитоплазме зерна особого вещества кератогиалина.

4) Блестящий слой построен из плоских клеток, в которых ядра разрушены, а цитоплазма пропитана веществом элеидином , который образуется из кератогеалина.

5) Роговой слой эпидермиса самый поверхностный, он состоит из мертвых ороговевших клеток, имеющих форму плостинок и содержащих вещество кератин.

В эпидермисе постояно происходит возобновление эпителиальных клеток. По мере продвижения вверх клетки подвергаются ороговеванию (кератинизации), полностью омертвляются и превращаются в роговые чешуйки поверхностного слоя, которые отторгаются с поверхности кожи в виде перхоти. Происходит процесс самоочищения кожи, которой можно помогать методами механического воздействия.

2. Дерма (dermis). Основной слой кожного покрова происходит из мезодермы, среднего зародышевого листка. Здесь преобладают волокна и в меньшем количестве присутствуют клетки. Основной клеточной популяцией является молодая соединительно-тканная клетка – фибробласт. Фибробласты вырабатывают продукты межклеточного вещества, а межклеточное вещество представлено волокнами и аморфным (бесформенным) компонентом. Аморфное вещество – это гель или золь, где накапливаются продукты обмена. Особый интерес представляет в межклеточном веществе белково-углеводный комплекс – протеогликаны, а в них - сульфатированные фракции ГАГи (глюкозаминогликаны), которые надежно цементируют волокна дермы. При дефиците ГАГов в дерме резко ухудшаются прочностные и упруго-деформационные свойства и она начинает трескаться.

Среди волокнистых конструкций особая роль в обеспечении биомеханическим совершенством кожи принадлежит коллагеновым волокнам, которые составляют 98% от всех волокон. Как Вы помните, в основе коллагенового волокна лежит фибриллярный белок коллаген. Коллаген неоднороден, существует 13 его типов. В коже наиболее распространен коллаген I типа. Тип коллагена может изменяться с возрастом, а также в условиях нарушения физического состояния организма (например, при воспалении присутствует коллаген III типа). Ультраструктурной единицей зрелого коллагена является субфибрилла, которая объединяется в фибриллы, которые в свою очередь - в волокна, а те – в пучки. Толщина пучков, особенность их хода во многом определяет прочность и упругость кожи. Предпочтительным для кожного покрова являются тонкие пучки волокон с извилистым ходом над утолщенными и прямолинейными.

Эластические волокна находятся в глубоких слоях кожи, в их составе – белок эластин. Эластические волокна сопровождают коллагеновые, но сами пучки не образуют и легко окрашиваются фукцином (коричневый цвет, окраска по Харту). Имеют ярко выраженные эластические свойства, которые предают надлежащие упруго-деформационные свойства. Ретикулиновых волокон очень мало, белок ретикулин как самостоятельный белок не рассматривается, его относят к коллагену III типа. Обладает высоким модулем упругости. Находится между эпидермисом и дермой, а также оплетает корни волос и железистый комплекс. В дерме также находятся зрелые клетки - фиброциты и тучные клетки; залегают корни волос и мышечные клетки (мышцы –подниматели волос – m.m. urrectores pilorum), железы потовые и сальные, имеются в большом количестве кровеносные и лимфатические сосуды, а так же нервные волокна с их окончаниями.

Дерма, или собственно кожа соединительно-тканная часть кожи подразделяется на 2-а слоя: сосочковый и сетчатый. Между ними нет четкой границы из-за постоянного перехода одного слоя в другой. Существует два равноценных подходов к выделению слоев дермы.

В одном случае разделение слоев дермы, при исследовании преимущественно диких млекопитаюших проводят по глубине залегания луковиц остевых волос и трубчатым железам. Таким образом, сосочковый слой включает в себя и производные кожи.

В другом случае, обычно при исследовании кожи домашних животных границу между слоями дермы устанавливают по увеличению диаметра коллагеновых пучков и фибрилл, изменению плотности вязи, которая возрастает по мере перехода сосочкового в сетчатый слой.

1) Сосочковый, или пилярный слой дермы располагается сразу же под базальной мембраной и состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Выступы этого слоя – сосочки вдаются в эпидермис и придают ему вид волны.

2) Сетчатый слой дермы состоит из плотной неоформленной соединительной ткани. В участках тела, где кожа испытывает давления, обычно хорошо развиты толстые пучки коллагеновых волокон, ячейки сети широкопетлистые. В участках тела, где кожа подвергается растяжению (области суставов, живота) пучки тонкие, ячейки этой сети узкопетлистые.

3. Подкожный слой, или гиподермис (tela subcutanea, subcutis). Располагается под сетчатым слоем дермы, состоит из рыхлой соединительной ткани с примесью жировой клетчатки, содержащей большое количество кровеносных и лимфатических сосудов. Мощная амортизационная подушка, защита от ударов и потрясений, поддерживает постоянство температуры тела животного. (При патологических состояниях: эдема – накапливается жидкость; эмфизема – накапливается газ, воздух).

Подкожная клетчатка состоит из клеток – адиноцитов, располагающихся в рыхлой соединительной ткани. Адиноциты метаболически весьма активны и их накопления обуславливает толщину подкожного слоя. Толщина этого слоя сильно меняется в зависимости от времени года, упитанности, вида млекопитающих и топографии на теле. У упитанных животных в этом слое накапливается подкожный жир, который расходуется при голодании и недостатке воды. Нижняя граница подкожной клетчатки проходит по поверхностной фасции тела. На веках, мошонке жировой слой отсутствует.

Фило-онтогенез кожного покрова .

В филогенезе позвоночных кожный покров последовательно проходит ряд стадий. У ланцетника (примитивного организма) кожный покров только из одного слоя , построенного из цилиндрического эпителия. В связи с выходом на сушу у амфибий кожный покров уже представлен 2-мя слоями: наружным двухслойным эпителиальным, который развивается из эктодермы; и внутренним, соединительно-тканным, который развивается из мезодермы. В дальнейшем, у рептилий наружный эпителий становится многослойным, а

внутренний, соединительно-тканный, развивается и превращается в собственно кожу (дерму) с коллагеновыми и эластическими волокнами. У более высокоорганизованных животных млекопитающих и птиц происходит дальнейшая дифференциация кожного покрова. Так, наружный, многослойный эпителий превращается в эпидермис и дифференцируется на 5-ть слоев, а основа кожи (дерма) – на 2-а слоя.

В онтогенезе кожныйпокров развиваетсяиз 2-х зародышевых листков.

Его наружный пласт – эпидермис формируется из эктодермы, а внутренний – дерма и подкожная основа развивается из мезодермы. Кожный покров формируется медленно. После выделения из эктодермы нервной пластинки вначале происходит формирование однослойного, а потом двухслойного покрова, а затем многослойного, который к концу эмбрионального периода дифференцируется на основные элементы кожи.

Видовые особенности кожного покрова.

Анатомические особенности кожного покрова связаны с видовой принадлежностью животного. Прежде всего, это касается его толщины, который очень тесно связан с экологическим фактором.

Виды животных расположены в сторону убывания толщины их кожи: буйвол, верблюд, крупный рогатый скот, свинья, лошадь, осел, мелкий рогатый скот. Что же касается пушных зверей, то у семейства куньих (норка) кожа толще, чем у семейства псовых (лисица, песец). У собак кожа толще, чем у лисицы серебристо-черной (140 мкн) и особенно, чем у песца (97 мкн). Самая тонкая кожа у кролика и белки. Для последних животных, характерны особые приспособления в дерме, функция которых до конца не выяснена. Подкожная пластинка у кролика из 2-х соединительно-тканных слоев, между которыми находится слой из исчерченной (поперечно-полосатой) мускулатуры, что ухудшает товарный вид шкурки.

На толщину кожи влияет пол животного: у самцов кожа всегда толще, чем у самок.

Толщина кожи животного зависит от ее топографического расположения. Так, кожа на латеральной поверхности конечностей всегда толще, таковой на ее внутренней медиальной; а кожа спины превосходит кожу живота по своей нагрузке.

Видовые особенности имеют и структурные компоненты кожного покрова: не только эпидермиса, но и дермы. Так обще принято, подразделять дерму на 2-а слоя: сосочковый и сетчатый.

Сосочковый граничит с эпидермисом, по мнению Брауна (1953), выполняет трофическую функцию, организован по принципу пальцев в перчатке, которая и внедрятся в последний. Особенно толстая кожа на безволосой ее поверхности. Толщина зависит от вида животного и существенно варьирует: 18-30% к толщине всего дермиса у крупного рогатого скота; 30-40% - лошадей; 50-60% - овец; до 70% у лисицы красной.

Дерма сосочки активно питается. Эпидермис оказывает существенно влияние на рост волос, изменения в структурной организации вызывает выпадение волос, из-за дистрофии волосяных луковец. Поэтому, воздействуя на дермальные сосочки медикаментозными способами, или магнитным полем можно корректировать рост волосяного покрова. В сосочковом слое дермы при приуменьшении в нем белково-углеводных комплексов – протеогликанов, сопровождается ослаблением связей между отдельными коллагеновыми волокнами, которые не имеют строгой упорядоченности.

Второй слой – сетчатый выполняет механическую функцию в кожном покрове, состоит из волокнистых конструкций, ориентировка которых тесно связана не только с видом животного, но и с анатомо-топографической особенностью распределения кожи на его теле. Так у животных, в зависимости от анатомо-топографических особенностей существует 3-т вида ориентировки, переплетения волокон сетчатого слоя дермы:

1) Тип вязи – ромбовидный. Коллагеновые волокна представлены ромбовидными фигурами, при этом стороны ориентированы к поверхности кожи диагонально. На спинной части КРС. Подобного рода кожа отличается чрезвычайной прочность, но слабой растяжимостью; оправдана функционально удерживающей нагрузкой.

2) Тип вязи – петлистый. Различной конфигурации, обладает хорошей растяжимостью, но незначительной прочностью. Кожа с петлистой вязью располагается на животе, что необходимо связано с функцией. Преобладает у мелкого рогатого скота и свиней.

3) Тип – горизонтально волнистый. Параллельно поверхности кожи (тангенциально). Встречается чаще у пушных зверей (песца, норки). Прочностные свойства не велики, преобладают деформационно-адаптационные.

Таким образом, конфигурация волокон разная, что необходимо учитывать. Поэтому, и болезнь имеет свое анатомическое обоснование.

Похожая информация.

КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ

Кожа - сложный и многофункциональный орган. Главная функция наружного покрова позвоночных - защита организма от вредных воздействий окружающей среды. Сформировавшиеся в процессе эволюции модификации эпидермиса, который находится в прямом контакте с окружающей средой, существенны для поддержания постоянства внутренней среды в воде и в воздушной среде и защиты от опасностей окружения. Развитие кератинизированных придатков кожи, таких как ороговевшие «зубы» у миноговых, чешуя, панцирь и коготки рептилий, чешуйки, коготки, перья и клюв птиц, чешуйки, когти, копыта, ногти, шерсть, волосы и рога млекопитающих, необходимо не только для защиты, но и для полового поведения, локомоции, хищничества, поддержания постоянной температуры тела и др. Пигментация, иммунные механизмы, механо-, хемо- и терморецепторы также образуют существенные компоненты защитной системы и опосредуют приток информации из окружающей среды к телу. Защита обеспечивается также некератинизирующимися придатками кожи, такими как железы, отводящими через выводные протоки на поверхность кожи ряд веществ. У птиц и млекопитающих такими веществами являются липиды, чтобы смазывать перья, шерсть и поверхность кожи, а у млекопитающих, кроме того, пот для регуляции температуры тела. Кожа участвует в обмене веществ, в процессах теплорегуляции организма, выделения, синтеза витаминов (витамин D) и др.

Хотя строение эпидермиса и его придатков различно у различных классов позвоночных, они обладают общими свойствами: 1) состоят из эпителиальных клеток, происходящих из эктодермы, а под ними располагается дерма, происходящая из мезодермы; 2) содержат популяцию герминативных клеток, дающих начало клеткам, дифференцирующимся непрерывно или циклами; 3) дерма влияет на все виды кератинизирующихся тканей, индуцируя и направляя ход дифференцировки.

В соответствии с видовыми особенностями животных кожа характеризуется рядом специфических производных кожного покрова: копыта травоядных животных, гребень птицы, рога, волосяной покров, молочные железы млекопитающих, перья у птиц и др.

Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Из эктодермы зародыша развивается наружный слой кожи - эпидермис (рис. 235). Глубокие слои кожного покрова - дерма и подкожная клетчатка - формируются мезенхимой, продуктом дифференцировки дерматомов зародыша.

Эпидермис кожи представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием. Толщина его и степень ороговения специфичны для вида животного, области тела и развития волосяного покрова. Наиболее полно представлен эпидермис кожи в областях, не покрытых волосами. Процесс ороговения связан с накоплением клетками специфических фибриллярных белков - кератинов и вторичным их преобразованием. В эпидермисе можно выделить пять слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Слои эпидермиса построены в основном из клеток, связанных с процессом ороговения,- кератоцитов (эпидермоцитов).

Базальный слой расположен непосредственно на базальной мембране. Состоит в основном из камбиальных эпидермоцитов и единичных меланоцитов (число меланоцитов относится к числу эпидермоцитов как 1:10). Граница эпидермиса с подлежащей соединительной тканью дермы кожи неровная, что увеличивает площадь их контакта (рис. 236).

Эпидермоциты базального слоя цилиндрической формы. С клетками своего слоя и расположенного выше шиповатого слоя они связаны десмосомами, а с подлежащей базальной мембраной полудесмосомами. Клетки этого слоя содержат многочисленные органеллы, в том числе и свободные рибосомы, о чем свидетельствует базофилия их цитоплазмы. Они составляют камбий эпидермиса, обеспечивающий митотическим делением пополнение его клеточного состава в соответствии с интенсивностью ороговения клеток вышележащих слоев, Второй вид клеток - меланоциты (рис. 237) имеют длинные ветвящиеся отростки, лежат свободно. Ядра клеток неправильной формы. В цитоплазме содержатся промеланосомы и меланосомы. Меланоциты синтезируют пигмент меланин, формируют меланосомы и поредают их кератиноцитам (цитокринная секреция). Поэтому по присутствию меланосом отличить меланоциты от кератиноцитов нельзя. Достоверным отличием меланоцитов на светооптическом уровне является положительная реакция на ДОФА-оксидазу (тирозиназу).

Рис. 237. Схема ультраструктурной организации отдельных слоев эпидермиса:

1- базальный; 2 - шиповатый; 3 - зернистый, 4 - блестящий и 5 - роговой слои: б - соединительная ткань; 7 - кератоцит; 8 - меланоцит; 9 - десмосома; 10 - полудесмосома; 11 - базальная мембрана; 12 - митохондрии; 13 - комплекс Гольджи; 14 - свободные рибосомы; 15 - зернистая эндоплазматическая сеть; 16 - тонофибриллы; 17 - пиноцитозные пузырьки; 18 - гранулы меланина; 19 - ядра; 20 - кератосомы; 21, 22 - гранулы кератогиалина (по Заварзину).

Шиповатый слой представлен несколькими слоями крупных клеток полигональной формы. Многочисленные остистые отростки смежных клеток, связанные десмосомами, образуют межклеточные мостики. Цитоплазма клеток базального и особенно шиповатого слоев содержит многочисленные тонофибриллы, пучки которых заканчиваются в остистых отростках в области десмосом. Пучки тонофибрилл более плотно концентрируются вокруг ядра. В этом слое, кроме эпидермоцитов, встречаются клетки Лангерганса - беспигментные гранулярные дендроциты. Клетка имеет 2 - 5 отростков, распространяющихся до зернистого слоя и базальной мембраны, сильно идентированное или лопастное ядро и светлую цитоплазму. От кератиноцитов их отличает отсутствие тонофибрилл и десмосом, от меланоцитов - отсутствие меланосом и отрицательная реакция на ДОФА-оксидазу. Наиболее характерный признак - наличие в их цитоплазме палочковидных структур и гранул в виде теннисной ракетки. Существует мнение, что эти клетки являются эпидермальными макрофагами.

Зернистый и блестящий слои эпидермиса представлены клетками в последующих стадиях дифференцировки эпителия, в процессе которой клетки постепенно утрачивают органеллы и ядро. Для зернистого слоя характерно присутствие зерен кератогиалина - не ограниченных мембраной участков электроноплотного и базофильного вещества. В цитоплазме присутствуют также сферические ламеллярные гранулы - кератосомы. Они содержат липиды и гидролитические ферменты. Последние активируются в верхних слоях эпидермиса и, возможно, помогают слущиванию роговых чешуек. Липиды выделяются в межклеточные пространства, обеспечивая наземным животным защиту от диффузии воды через кожу и потери жидкости тела. Блестящий слой на светооптическом уровне выглядит гомогенным, на уровне электронной микроскопии видны 2 - 4 слоя плоских клеток, почти лишенных органелл, с разрушающимися ядрами. В цитоплазме присутствуют многочисленные кератиновые фибриллы.

Роговой слой образован многими слоями клеток, завершивших процесс ороговения, - роговыми чешуйками. Роговая чешуйка имеет толстую оболочку и заполнена кератиновыми фибриллами, спаянными аморфным кератиновым матриксом. Между чешуйками располагаются сильно измененные десмосомы. Вместо двух утолщенных областей противоположных мембран, разделенных менее плотным межклеточным промежутком, десмосома представлена теперь плотным тяжем, располагающимся экстрацеллюлярно в межклеточном пространстве. Таким образом, каждая клетка эпидермиса кожи превращается в роговую чешуйку. Корреляция интенсивности размножения камбиальных клеток базального слоя, ороговения и отторжения поверхностных клеток взаимообусловлена.

В эпидермисе нет кровеносных сосудов. Питательные вещества и кислород в него поступают из капилляров дермы. Последняя образует большую площадь контакта с эпидермисом благодаря обилию сосочков и высокой степени их развития.

Собственно кожа, или дерма, - производное мезенхимы. Состоит из двух слоев: наружного - сосочкового и внутреннего - сетчатого (см. рис. 235).

Сосочковый слой образован рыхлой неоформленной соединительной тканью. Богат аморфным веществом. Содержит тонкие пучки коллагеновых волокон, эластическую сеть и значительное количество клеток: фиброцитов, гистиоцитов, ретикулярных клеток, тканевых базофилов и др. Степень развития сосочков коррелирует с толщиной эпителиальной ткани - эпидермиса.

Сетчатый слой состоит из плотной неоформленной соединительной ткани. Для него характерна регионарная специфичность строения. В частности, в сетчатом слое кожи спины имеются толстые пучки коллагеновых волокон, плотно прилегающих друг к другу. Петли вязи волокон ромбовидной формы, ориентированы преимущественно вертикально. Здесь этот слой толще, чем на животе, где ткань более рыхлая с преимущественно горизонтальной ориентацией волокон, что обеспечивает ей большие возможности при растяжении.

Подкожная клетчатка - слой рыхлой неоформленной соединительной ткани с преимущественным содержанием жировых клеток. Она подвижно соединяет кожу с подлежащими тканями: обеспечивает подвижность кожного покрова, предохраняет подлежащие ткани от механических повреждений, участвует в теплорегуляции.

Железы кожи . Сальные железы распространены по всему кожному покрову млекопитающих животных. Они отсутствуют в коже сосков вымени, коже носо-губного зеркала, пятачка свиней и мякишей конечностей. По форме сальные железы простые, разветвленные, альвеолярные (рис. 241), их выводные протоки, выстланные многослойным эпителием, открываются в воронку волоса.

Концевые отделы железы образованы многослойным эпителием, клетки которого находятся на различных стадиях процесса голокриновой секреции.

Непосредственно на базальной мембране ацинуса железы лежит слой мелких камбиальных клеток. В них различают округлые или овальные ядра и характерные для цитоплазмы органеллы. В цитоплазме выявляют одиночные или собранные в пучки тонофибриллы. По мере размножения камбиальные клетки дифференцируются и смещаются в центральную зону концевого отдела. Они при этом увеличиваются в размерах. Их ядра сморщиваются и распадаются. В цитоплазме появляются жировые включения. Постепенно смещаясь к выводному протоку, клетки железы перерождаются и, распадаясь, образуют секрет.

У крупного рогатого скота наиболее крупные сальные железы лежат в преанальной области, около носо-губного зеркала, у корня рогов и в области венчика копыта. Их нет в коже, не содержащей волос. Выводной проток открывается в волосяной канал. У овец сальные железы состоят из двух и более долек.

Рис. 241. Сальные железы кожи:

1 - эпителий стенки выводного протока железы; 2 - волосяная воронка; 3 - просвет выводного протока железы; 4 - разрушающиеся клетки концевого отдела железы; 5 - малодифференцированные клетки концевого отдела железы.

Потовые железы простые, трубчатые, неразветвленные, их концевые секреторные отделы расположены в глубокой зоне сетчатого слоя дермы и образуют более или менее плотные клубки. В концевом отделе потовых желез два вида клеток: кубические - железистые и отростчатые - миоэпителиальные. Последние охватывают отростками концевой отдел железы и, сокращаясь, регулируют эвакуацию секрета через выводные протоки. У лошади, овцы, свиньи и кошки концевой отдел железы образует компактный клубок, тогда как у крупного рогатого скота, коз, собак он только извилист. Различают два вида потовых желез - эккринные (мерокринные) и апокринные. Первые типичны для безволосых участков кожи. Их протоки открываются непосредственно на поверхности рогового слоя кожи. Апокринные потовые железы связаны с волосяным покровом. Их выводные протоки впадают в волосяные фолликулы, несколько выше сальных желез. Секрет апокринных желез богат белками.

Кожа домашних животных покрыта волосами. Волосяной покров отсутствует на носо-губном зеркале крупного рогатого скота, носовом зеркале мелкого рогатого скота, пятачке свиней, мякише стопы плотоядных и в местах перехода кожи в слизистые оболочки. Волосы - продукт дифференцировки эпидермиса кожи.

В волосе различают корень волоса (часть, погруженную в кожу) и стержень, свободно находящийся над ее поверхностью. Утолщенный конец корня волоса называется волосяной луковицей. Ее неороговевающие эпителиальные клетки составляют камбий волоса. В волосяную луковицу погружен соединительнотканный сосочек с кровеносными сосудами, обеспечивающими обмен веществ тканей луковицы (рис. 242).

Корень волоса заключен в волосяной мешочек - фолликул. Стенка фолликула состоит из непосредственно прилегающего к волосу внутреннего корневого влагалища, наружного корневого влагалища и волосяной сумки. Внутреннее корневое влагалище развивается вместе с волосом из эпителия луковицы волоса. Наружное корневое влагалище, сформированное погружением эпидермиса кожи, соответствует его неороговевшем слоям. В области воронки фолликула оно переходит в ростковый слой эпидермиса. Волосяная сумка образуется соединительной тканью дермы кожи.

Строение. Волос состоит из корня, погруженного в кожу, и стержня, находящегося свободно над ее поверхностью. В нем различают мозговое вещество, корковое вещество и кутикулу.

Мозговое вещество имеется только в длинных волосах и в щетине. Его клетки полигональной формы, находящиеся на различных стадиях ороговения, образуют центрально-расположенный тяж. Они ацидофильны, содержат гранулы продукта ороговения - трихогиалина, пузырьки воздуха и зерна пигмента (рис.243-А).

Корковое вещество - основная часть волоса. Интенсивно размножающиеся эпителиальные клетки луковицы по мере смещения их от камбия быстро ороговевают и в составе коркового вещества представляют собой массу плотно упакованных роговых чешуек. Последние содержат продукт ороговения - твердый кератин, зерна пигмента, определяющие цвет волоса, и пузырьки воздуха.

Рис. 242. Схема строения волоса: 1 - волосяная сумка; 2 - корковое и 3 - мозговое вещество; 4 - кутикула; 5 - наружное эпителиальное влагалище; 6 - два слоя внутреннего эпителиального влагалища; 7 - волосяная луковица; 8 - волосяной сосочек; 9 - волосяная воронка; 10 - сальная железа; 11 - мышца, поднимающая волос; 12 - ростковый слой эпидермиса; 13 - роговой слой эпидермиса.

Кутикула - наружный слой волоса. Форма и состояние клеток в различных зонах корня соответствуют степени их дифференцировки. Непосредственно вблизи луковицы кутикула представлена одним слоем призматических клеток. По мере роста волоса, а соответственно и перемещения клеток кутикулы к поверхности кожи они, меняя форму и положение, формируют один слой плоских черепицеобразно расположенных чешуек. Форма и положение последних специфичны для различных видов животных.

Фолликул волоса (волосяной мешочек) состоит из внутреннего и наружного корневого влагалища и волосяной сумки.

Внутреннее корневое влагалище формируется размножением клеток периферической зоны волосяной луковицы. Покрывает корень волоса до протоков сальной железы. Состоит из трех слоев: кутикулы, гранулосодержащего эпителиального слоя (слой Гексли), бледного эпителиального слоя (слой Генле). Различия этих слоев определяются формой клеток и степенью их ороговения. Они хорошо видны лишь в глубокой трети корня (рис. 243-Б). Кутикула внутреннего корневого влагалища образована одним слоем плоских ороговевших черепицеобразно расположенных клеток. К ним прилежат 2-3 слоя гранулосодержащих клеток. Бледный слой представлен одним слоем клеток на более глубокой стадии ороговения.

Наружное корневое влагалище , распространяясь от луковицы волоса, где оно образовано 1-2 слоями клеток, постепенно утолщается и переходит в области воронки волоса в ростковый слой эпидермиса кожи. В нем можно выделить характерные для многослойных плоских эпителиев три слоя клеток: базальный шиповатый и поверхностный (плоские клетки).

Волосяная сумка образована базальной мембраной и двумя слоями соединительной ткани. Внутренний, примыкающий к наружному корневому влагалищу, характеризуется преимущественно циркулярной ориентацией волокон межклеточного вещества, а наружный - их продольным расположением. Волосяная сумка и волосяной сосочек богато васкуляризированы. В области губ, век, ноздрей находятся осязательные (синусоидные) волосы, волосяная сумка которых содержит особые полости-синусоиды, выстланные эндотелием и наполненные кровью.

Рис. 243. Поперечные срезы корня волоса на уровне дна сальной железы (4) и на уровне нижней части корня (Б);

1 - сетчатый слой кожи; 2 - волосяная сумка; 3- наружное корневое влагалище; 4 - внутреннее корневое влагалище; 5 - корень волоса (а - кутикула волоса, б - корковое вещество, в - мозговое вещество); 6 - жировые клетки; 7 - базальная (стекловидная) мембрана; 8 - волос (г - бледный эпителиальный слой - слой Генле, д - гранулосодержащий эпителиальный слой - слой Гексли, е - кутикула волоса).

Развитие волоса. Волос - продукт дифференцировки эпидермиса кожи. Его формирование начинается с локальной репродукции клеток эпидермиса и погружения их в виде тяжа в соединительную ткань дермы. Интенсивный процесс пролиферации эпителия коррелирует с активизацией смежных участков соединительной ткани дермы и ее кровоснабжения. Глубокий конец эпителиальной закладки волоса утолщается в виде колбы. Окружающая ее соединительная ткань формирует волосяную сумку и волосяной сосочек, погружающийся в расширенный конец эпителиального тяжа. Формируется волосяная луковица. Клетки центральной части эпителия луковицы, размножаясь, образуют ткань волоса - его мозговое и корковое вещество и кутикулу. Смежная, периферическая, зона клеток луковицы продуцирует клетки внутреннего корневого влагалища волоса. Растущий от луковицы волос продвигается по каналу в центре эпителиальной закладки, образовавшемуся в связи с ороговением и последующим отторжением клеток ее центральной зоны. Наружные, неороговевающие слои эпителиальной закладки волоса образуют наружное корневое влагалище, которое непосредственно контактирует с соединительнотканной волосяной сумкой.

Смена волоса. Для каждого вида животных характерны определенные закономерности роста волос и их смены. Различают ювенильную, периодическую и перманентную смену волос.

При ювенильной смене волосяной покров новорожденного животного заменяется дефинитивным. Эта линька не зависит от сезона года. Периодическая (сезонная) смена волос преимущественно характерна для диких животных. Она соответствует весеннему периоду года. Для большинства домашних животных, в том числе и для крупного рогатого скота, типична постепенная линька, не связанная с сезонами года. Перманентная линька - смена волос в течение года, характерна для свиней, шерстяных волос овец культурных пород.

При линьке редуцируется волосяной сосочек. В клетках луковицы волоса исчезают митозы. Луковица в своей большей части ороговевает, отходит от соединительнотканного сосочка и смещается по волосяному каналу к поверхности кожи. Некоторое время волос остается в воронке волосяного фолликула, затем выпадает. По мере регенерации луковицы формируется новый волос (рис. 244).

Рис. 244. Смена волос в коже свиньи (по Ржаницкой):

а - волосяной сосочек; б - волосяная луковица; в - новый волос; г - старый волос; д - нервные волокна.

МОЛОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

Молочные железы - специализированные апокриновые железы кожного покрова, функционально органически связанные с эндокринной регуляцией женской половой системы организма. Они формируются у зародышей на ранней стадии эмбрионального раз вития в виде двух продольных утолщений эпидермиса - молочных линий вдоль туловища зародыша. Разрастание эпидермиса образует млечные бугорки, количество и местоположение которых соответствует количеству и расположению молочных желез у отдельных видов животных.

По морфологии выводных протоков и секреторных отделов молочная железа относится к сложным разветвленным трубчато-альвеолярным железам. Паренхима железы состоит из системы разветвленных выводных протоков, концевых секреторных отделов и соединительной ткани, богатой жировыми клетками. Последняя разделяет паренхиму железы на дольки различных размеров. В междольковой соединительной ткани проходят кровеносные сосуды, нервы и междольковые выводные протоки, заканчивающиеся в паренхиме долек концевыми железистыми отделами альвеолярной или трубкообразной формы. Крупные выводные протоки впадают в молочную цистерну. Из цистерны молоко поступает в сосковый канал (рис. 248).

Рис. 248. Схема продольного разреза соска 6-месячной телки:

а - сосковый канал; б - молочная цистерна; в - ее боковые выпячивания; д - дополнительные боковые канальцы.

Первичные дольки железы содержат от 158 до 226 (по Техверу) концевых отделов - молочных альвеол , концевые выводные протоки и соединительнотканную строму. Они разграничены междольковой соединительной тканью, богатой жировыми клетками. Стенка концевых отделов железы состоит из однослойного секреторного эпителия и миоэпителиальных корзинчатых клеток, охватывающих своими отростками концевые отделы.

В период лактации концевые отделы характеризуются кубической или призматической формой секреторных клеток (лактоцитов), связанных между собой системой десмосом. Апикальная поверхность железистых клеток неровная. Она снабжена микроворсинками. Цитоплазма клеток содержит гладкую и гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, микротрубулы и микрофибриллы. В период, предшествующий выведению секрета, клетки высокие. На их свободной поверхности образуются куполообразные выпячивания, содержащие капли жира. Они достигают значительных размеров, отрываются и вместе с покрывающей их плазмолеммой поступают в полость альвеол (рис. 249). В альвеолы выводятся и другие продукты жизнедеятельности секреторных клеток: козеин, лактоза, соли и др.

Второй слой клеток стенки секреторной альвеолы, расположенной непосредственно на базальной мембране железы, образуют миоэпителиальные клетки, участвующие в выведении секрета в выводные протоки.

Рис. 249. Схема строения ацинусов молочной железы:

1 - ацинусы; 2 - молочный ход; 3 - внутридольковый проток; 4 - апокриновая секреция; 5 - миоэпителиальные клетки; б - нервное волокно; 7 - гемокапилляр; 8 - лактоцит.

Выводные протоки. Мелкие и средние выводные протоки молочной железы выстланы однослойным кубическим эпителием. Высота клеток эпителия увеличивается по мере увеличения калибра протока. В крупных протоках он высокий призматический однослойный и двухслойный. Вторым слоем в мелких и средних протоках лежат миоэпителиальные клетки, которые в крупных протоках замещаются гладкими мышечными. В молочной цистерне эпителий двухслойный, а в соске многослойный ороговевающий.

Молочная цистерна выстлана двухслойным призматическим эпителием, частично в некоторых участках поверхности цистерны переходящим в многослойный плоский. Собственный слой слизистой оболочки образован рыхлой неоформленной соединительной тканью, богатой эластическими волокнами.

Сосок вымени коровы образуется как складка кожи, соответственно сосочковый канал выстилается многослойным плоским эпителием. Между двумя эпителиальными слоями (эпидермисом кожа соска и эпителием его канала) залегает слой соединительной ткани и гладких мышечных клеток. Эпителий сосочкового канала ороговевает, что предупреждает сужение или замыкание сосочкового канала. Соединительная ткань соска содержит гладкие мышечные клетки, образующие четыре слоя: 1) продольный, хорошо развитый в области молочной цистерны; 2) кольцевой, образующий сфинктер соска; 3) слой мышечных клеток, переплетающихся между собой, и 4) радиальные пучки клеток.

Молочная железа богато иннервирована. От крупных нервных стволов отдельные волокна направляются по кровеносным сосудам в железистую паренхиму, где образуют чувствительные и эффекторные нервные окончания, участвующие в рефлекторных процессах молокоотделения и молокоотдачи.

КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ

Рис. 237. Схема ультраструктурной организации отдельных слоев эпидермиса: