Условный рефлекс -- это приобретенный рефлекс, свойственный отдельному индивиду (особи). Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс.
Условный рефлекс И. П. Павлов рассматривал как универсальное приспособительное явление к условиям окружающей среды. В отличие от безусловных он не является врожденным, а образуется в течение жизни или вырабатывается при дрессировке и не передается по наследству. Условные рефлексы могут образовываться и исчезать, но в конечном итоге они накапливаются и представляют жизненный опыт животного. Поэтому условные рефлексы не являются видовыми, а носят индивидуальный характер.
Например, собака реагирует на свою кличку и голос своего дрессировщика. Для каждой собаки существует свой комплекс условных рефлексов, определяющий индивидуальные особенности ее поведения. Вот почему поведение дрессированной собаки заметно отличается от поведения недрессированной, поведение старой -- от поведения молодой.
Условные рефлексы вырабатываются на любой раздражитель, воспринимаемый организмом. Поэтому они могут образовываться в неограниченном количестве. В отличие от безусловных рефлексов условные не имеют готовых рефлекторных дуг. Они образуются в коре головного мозга путем временного замыкания условных сигналов с безусловными реакциями через нейронные связи.
Условные рефлексы составляют основу дрессировки собак. При дрессировке можно заметить, что одни условные рефлексы образуются легко и быстро, другие -- медленно и с большим трудом; одни рефлексы проявляются активно и обладают устойчивостью к угасанию, другие проявляются слабо и легко затормаживаются. Качественная характеристика условных рефлексов обусловлена их видовой принадлежностью и степенью физиологической необходимости для организма в данный момент.
Методики выработки условных рефлексов:
1. Классическая слюноотделительная методика (павловская). И. П. Павлов изучал деятельность коры больших полушарий по условно-рефлекторным реакциям слюнной железы, проток которой выводил наружу. В качестве условных раздражителей можно использовать самые различные звуковые и световые сигналы, запахи, прикосновения к коже и т. д. Наблюдать за условно-рефлекторной деятельностью животных нужно в изолированных звуконепроницаемых камерах (рис. 1).
Слюноотделительная методика сыграла исключительную роль в изучении основных закономерностей высшей нервной деятельности. Важное преимущество этой методики заключается в том, что по количеству выделяющейся слюны можно проследить степень процессов возбуждения и торможения в соответствующих областях коры больших полушарий. Много выделяется слюны -- значит, сильный процесс возбуждения, уменьшается количество слюны -- возбудительный процесс слабеет. Слюноотделительная методика применялась и применяется преимущественно на собаках в условиях эксперимента.
2. Двигательно-оборонительная методика впервые разработана на собаках В. М. Бехтеревым и В. П. Протопоповым, в дальнейшем была применена для изучения высшей нервной деятельности сельскохозяйственных животных. Известно, что слюноотделение у них имеет ряд видовых особенностей, которые затрудняют применение слюноотделительной методики поэтому для выработки условных рефлексов у лошади и жвачных применяют двигательно-оборонительную методику. Безусловным рефлексом в этом случае служит оборонительный рефлекс передней конечности на ее раздражение индукционным током. Перед нанесением раздражения током в области путового сустава на передней конечности выстригают волосяной покров. Это место увлажняют изотоническим раствором натрия хлорида; на нем укрепляют электроды от вторичной индукционной катушки. Каждое болевое раздражение сопровождается оборонительной реакцией в форме сгибания конечности. Движение конечности записывают на ленте кимографа при помощи пневмонической передачи. В качестве условных раздражителей можно использовать различные звуковые, зрительные, обонятельные, кожные раздражители.
Недостатком двигательно-оборонительной методики является обязательное нанесение животному болевого раздражения. Ведь только почувствовав боль, животное отдернет конечность. Спастись от болевого раздражения бегством оно также не может, так как прочно зафиксировано. Поэтому при использовании этой методики часто возникают осложнения, проявляющиеся или в общем двигательном беспокойстве, или, напротив, в сильном угнетении животного.
3. Двигательно-пищевая методика. Одной из ее разновидностей является методика свободного передвижения. Она нашла широкое применение для изучения ВНД у самых различных видов животных -- от мелких (мышей, крыс) до крупных сельскохозяйственных животных. Эта методика наиболее соответствует естественным условиям обитания животных и легко применима как в экспериментальной обстановке, так и в производственной. Животное находится в помещении, где оно может свободно двигаться; безусловным раздражителем является порция корма в кормушке. Многократное сочетание того или иного условного раздражителя (зажигание лампочки, стук метронома и т. д.) с безусловным приводит к тому, что только на стук метронома или зажигание лампочки животное идет к кормушке. Экспериментатор следит за его реакцией.
3. Условные рефлексы
Общее понятие об условном рефлексе. Безусловные рефлексы являются тем основным врожденным фундаментом в поведении животного, который обеспечивает (в первые дни после рождения, при постоянной заботе родителей) возможность нормального существования животного. Однако по мере развития животное приобретает все большее и большее количество индивидуально приобретенных актов поведения: способность щенка узнавать свою мать или то место, где он живет, первые индивидуально приобретенные рефлексы. По мере дальнейшего развития щенок приобретает, на основании своего индивидуального опыта, огромное количество рефлекторных актов, приспособляющих его наилучшим образом к конкретным условиям жизни. Это и есть условные рефлексы.
Академик И. П. Павлов писал, что условный рефлекс - это "временная нервная связь бесчисленных агентов окружающей животное среды, воспринимаемых рецепторами данного животного, с определенными деятельностями организма". Таким образом, условный рефлекс является ответным действием животного на определенный раздражитель, приобретаемым в процессе индивидуальной жизни.
Великая заслуга нашего гениального соотечественника академика И. П. Павлова заключается в том, что им открыты условные рефлексы, изучены закономерности их формирования, изучена деятельность самого сложного органа - высшего отдела мозга.
Условные рефлексы повышают приспособляемость организма к условиям окружающей среды и обеспечивают возможность их дрессировки. Академик И. Ц. Павлов отмечал: "можно принимать, что некоторые из условных вновь образованных рефлексов позднее наследственностью превращаются в безусловные" (Академик И. П. Павлов. Избранные произведения, изд. Академии наук СССР, 1949 г., стр. 406 ).
Прежде чем переходить к рассмотрению закономерностей формирования условных рефлексов, необходимо познакомиться вкратце с методикой образования их и изучения в лабораторных условиях.
Для того чтобы избавиться от влияния различных случайных раздражителей, мешающих выработке условного рефлекса, работу с собаками при изучении условных рефлексов проводят в изолированных - звуконепроницаемых - камерах. Экспериментатор находится вне камеры и наблюдает за собакой через небольшое отверстие со специальной системой стекол, дающей возможность видеть собаку, но не дающей возможности собаке видеть экспериментатора. Собаку помещают в станке, ограничивающем возможность ее излишних движений.
До начала работы собаке делают операцию, при которой один из протоков слюнных желез выводят на щеку. После этой операции часть слюны попадает не в полость рта, а выводится наружу. На место выведенного протока слюнной железы наклеивают маленький баллончик, в который собирают слюну. В камере находится ряд приборов, при помощи которых можно регистрировать количество выделившейся в баллончик слюны и подавать собаке различные сигналы: разные звуки (звонки, удары метронома, треск трещотки и т. д.), световые сигналы (вспыхивание лампочки, проекция разных фигурна экране и т. д.); к коже собаки могут при помощи специальных аппаратов подаваться прикосновения разной частоты, различные температурные раздражения и т. д. Автоматически собаке подается кормушка с подкормкой (обычно мясо-сухарный порошок).
Сочетание определенного раздражителя с подкормкой вырабатывает у собаки пищевой условный рефлекс.
При этом показателем наличия условного рефлекса служит выделяемая в ответ на действие раздражителя слюна.
Условия образования условных рефлексов. Рассмотрим условия образования условных рефлексов. Первое условие образования условного рефлекса - это совпадение во времени действия ранее безразличного для собаки раздражителя с действием какого-либо безусловного раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс. Поясним это примером. Если какой-нибудь безразличный для собаки раздражитель, например звук звонка или вспыхивание электрической лампочки, соединить с кормлением, то эти ранее безразличные агенты (раздражители) внешнего мира начинают через несколько сочетаний вызывать пищевую реакцию. Собака будет стремиться к тому месту, где ей дается пища. Эта реакция на ранее безразличный раздражитель, который приобрел теперь значение сигнала для проявления пищевой реакции, и есть условный рефлекс. При обучении собаки подходить к дрессировщику по команде "ко мне" происходит совершенно то же, что и в предыдущем случае. Дрессировщиком произносится команда "ко мне", которая для недрессированной этому приему собаки является совершенно безразличной, индиферентной; одновременно собаку подтягивают за поводок к дрессировщику и ей дается пищевое подкрепление. После нескольких таких сочетаний команды "ко мне" и пищевого раздражителя эта команда становится для собаки уже небезразличной. Собака бежит к дрессировщику, от которого получила лакомство, и мы говорим, что на команду "ко мне" у собаки выработался условный рефлекс.
Второе условие образования условного рефлекса состоит в том, что тот раздражитель, который превращается в условно-рефлекторный, должен несколько предшествовать действию безусловного раздражителя.
При дрессировке собаки команды и жесты следует давать несколько раньше, чем начинает действовать безусловно-рефлекторный раздражитель. Например, при дрессировке собаки хождению рядом словесная команда "рядом" должна несколько (на 1-2 секунды) предшествовать рывку поводком, вызывающему безусловно рефлекторную реакцию. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, предшествует действию безусловного раздражителя, выбывающего безусловный рефлекс не 2-3 секунды (такой условный рефлекс называют совпадающим), а более длительное время (до 2-3 минут), то и в этом случае может быть выработан условный рефлекс. Такой условный рефлекс носит название запаздывающего. Он будет вырабатываться медленнее, чем совпадающий условный рефлекс. Можно выработать условный рефлекс и на тот "след", который оставляет раздражитель. Так, например, если звонок будет звучать в течение 10-15 секунд, а затем через две минуты после его выключения давать собаке пищу, то у нее выработается условный рефлекс, носящий название следового. В этом случае собака будет проявлять пищевую реакцию не в момент звучания звонка, а при приближении того времени, когда она получает пищу. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, будет даваться после безусловно-рефлекторного раздражителя, то условный рефлекс не образуется.
В лаборатории академика И. П. Павлова был проведен такой опыт: у собаки было сделано 427 сочетаний запаха ванилина с вливанием в рот кислоты, причем сначала производилось вливание кислоты, а через 5-10 секунд присоединяли запах ванилина. В этом случае, несмотря на такое большое число сочетаний, условный рефлекс на запах ванилина не выработался. Однако у этой же собаки после 20 сочетаний запаха уксусного амила с вливанием в рот кислоты при условии, что запах предшествовал вливанию, выработался оборонительный условный рефлекс на раздражающее действие кислоты.
Поэтому при дрессировке собак необходимо строго следить за тем, чтобы команды немного предшествовали действию безусловного раздражителя.
Третье чрезвычайно существенное условие образования условного рефлекса заключается в том, что полушария головного мозга собаки должны быть во время выработки условного рефлекса свободны от других видов деятельности. Если производить дрессировку кобеля на небольшом расстоянии от суки в период течки или на том участке, где побывала такая сука, половой безусловный рефлекс неизбежно будет затруднять выработку условных рефлексов. Если перед началом дрессировки не погулять с собакой и не дать ей возможность опорожнить мочевой пузырь и прямую кишку, раздражения, идущие от этих внутренних органов, будут также затормаживать выработку условных рефлексов.
При выработке условных рефлексов надо стараться исключить, по мере возможности, влияние различных посторонних раздражителей. В лабораториях академика И. П. Павлова, как было указано выше, условные рефлексы вырабатываются и изучаются в изолированных звуконепроницаемых камерах, чтобы в наибольшей степени устранить влияние различных посторонних раздражителей.
Четвертое условие образования условных рефлексов - это сила условного раздражителя. На слабые условные раздражители условные рефлексы вырабатываются медленно и бывают меньшей величины, чем на сильные раздражители. Это свойство условных рефлексов было названо академиком И. П. Павловым законом силовых отношений. При дрессировке собаке необходимо давать энергичные и четкие команды, на них условные рефлексы будут быстрее вырабатываться и лучше выполняться, чем на вяло и тихо произносимые команды. Однако надо иметь в виду, что чрезмерно сильные условно-рефлекторные раздражения могут вызывать у некоторых собак (особенно слабого типа нервной деятельности) не улучшение, а, наоборот, ухудшение их условно-рефлекторной деятельности. А в некоторых случаях условный рефлекс может вообще не вырабатываться.
Необходимо также иметь в виду, что сила безусловного раздражителя при выработке условного рефлекса должна быть большей, чем сила условного раздражителя, так как условный раздражитель большой силы (например, сильный звук, окрик и т. п.) может затормозить у собаки проявление безусловного рефлекса (например, пищевого).
Пятым условием образования условных рефлексов является состояние того безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Во время выработки условного рефлекса безусловный рефлекс должен быть в достаточно возбудимом состоянии. Если условный рефлекс вырабатывается на пищевом безусловном рефлексе, необходимо, чтобы собака была достаточно голодна; накормленная собака будет слабо реагировать на пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет вырабатываться медленно. Основные приемы розыскной службы - следовая работа, выборка человека с вещью и др. - вырабатываются, в конечном счете, на базе активно-оборонительного рефлекса собаки. Поэтому необходимо, чтобы этот рефлекс был в достаточно возбудимом состоянии. С собаками, не обладающими выраженным активно-оборонительным рефлексом, должна быть проведена соответствующая работа по повышению его возбудимости (выработка злобы).
Наконец, необходимо упомянуть еще о двух обстоятельствах, хотя и не решающих, но могущих ускорить выработку условных рефлексов и облегчить тем самым дрессировку.
Было показано, что если собака только присутствует в качестве зрителя при выработке условного рефлекса у другой собаки, то это может ускорить последующую выработку у нее того условного рефлекса, пассивным свидетелем выработки которого она была. Этот очень важный для дрессировки вопрос остается, к сожалению, мало разработанным. Все же в ряде случаев, несомненно, можно рекомендовать использовать положение "зрителя" для ускорения дрессировки некоторым приемам. Можно полагать, что собака, боящаяся прыгать через барьер, ходить по буму или лазить по лестнице, будет лучше выполнять эти приемы, "просмотрев", как это выполняют другие собаки. Подражание, безусловно, может оказать помощь в процессе дрессировки таким приемам, как развитие у собаки "голоса".
За последние годы были получены материалы, указывающие, что выработка двигательного условного рефлекса достигается чрезвычайно быстро (в течение 2-3 сочетаний), если то действие животного, которое должно быть закреплено, получено не пассивно, а выполнено "произвольно" самим животным. Можно заставить собаку сесть, нажав на ее крестец рукой - это будет пассивная усадка собаки. При сочетании команды "сидеть" с нажатием руки на крестец и последующей подкормкой собаки у нее с течением времени вырабатывается условный рефлекс садиться на команду "сидеть". Но можно, остановившись с рядом идущей собакой, поднять в руке над ее головой лакомство; лакомство следует держать на такой высоте, чтобы собака не могла его достать. Сделав несколько попыток достать лакомство, собака начнет садиться (это "произвольная" посадка собаки); в этот момент следует дать команду "сидеть" и, когда она сядет, дать ей лакомство. Оказывается, что подкармливание собаки за такие "произвольные" действия быстро закрепляет у нее условные рефлексы. Во всяком случае это обстоятельство надо иметь в виду, ибо оно может в ряде случаев ускорить закрепление необходимого действия. Однако следует отметить, что основным способом выработки двигательных условных рефлексов является так называемый контрастный метод, при котором пассивно вызываемые у собаки действия путем пищевого или другого подкрепления переключаются в активные. Здесь также необходимо указать на то, что некоторые "произвольные" действия, в основе которых лежит безусловный рефлекс, могут быть значительно развиты при подкреплении их раздражителями, возбуждающими другой безусловный рефлекс. Приведем пример. В одной из лабораторий академика И. П. Павлова недавно было показано, что если подкреплять пищей даже незначительное проявление активно-оборонительной реакции у собаки, то эта реакция развивается до чрезвычайно значительной степени. Здесь происходит пищевое подкрепление "произвольного" действия собаки, в основе которого лежит активно-оборонительный рефлекс, что и приводит к значительному усилению активно-оборонительного поведения. К сожалению, этот важный вопрос в практической дрессировке мало разработан.
Физиологические механизмы образования условных рефлексов. Познакомившись с условиями образования условных рефлексов, остановимся на рассмотрении тех физиологических механизмов, которые лежат в их основе.
Как было показано в начале этой главы, деятельность нервной системы осуществляется по рефлекторному принципу. В основе образования условных рефлексов лежит та же рефлекторная деятельность, как и в основе более простых действий животного.
Рассмотрим в качестве примера образование пищевого условного рефлекса на вспыхивание света электрической лампочки в лабораторных условиях (рис. 95, I).
Безусловно-рефлекторная пищевая реакция у собаки осуществляется следующим образом: пища, попадая в полость рта, раздражает вкусовые клетки слизистой оболочки языка, при этом в нервных окончаниях чувствующего нерва возникает возбуждение, передающееся к слюнному центру, находящемуся в продолговатом мозгу (I, в). Из продолговатого мозга нервное возбуждение идет по соответствующим нервам к слюнной железе, вызывая отделение слюны. Но одновременно с этим от слюнного центра возбуждение передается и к пищевому центру коры полушарий головного мозга (I, с), в котором временно возникает очаг повышенного возбуждения. Если одновременно с дачей пищи (или немного раньше) перед собакой начнет вспыхивать электрическая лампочка, в нервных окончаниях, находящихся в сетчатой оболочке глаза, возникает возбуждение, которое дойдет до затылочной доли коры больших полушарий (зрительного коркового центра, I, а). Таким образом, в коре полушарий при этом образуются два очага возбуждения: один в пищевом корковом центре (I, с), который возник под влиянием возбуждения, идущего от слюнного центра продолговатого мозга, второй - в зрительном корковом центре (I, а), который возник от раздражающего сетчатку глаза электрического света. Более сильный очаг возбуждения пищевого коркового центра притягивает к себе возбуждение из зрительного коркового центра. В результате этого между обоими центрами устанавливается связь.
Таким образом возбуждение, возникшее под влиянием раздражающего действия света лампочки, соединилось, замкнулось в коре головного мозга с возбуждением, возникшим под влиянием раздражающего действия пищи (рис. 95, II).
В том случае, если дача пищи многократно сочетается с вспыхиванием лампочки, происходит упрочение связи между пищевым и зрительным корковыми центрами. Теперь уже при вспыхивании лампочки возникший под влиянием этого очаг возбуждения в зрительном корковом центре (II, а) будет самостоятельно направляться к пищевому корковому центру (II, с). Если даже собака не получила пищи, вспыхивание лампочки будет возбуждать пищевой корковый центр, а из него возбуждение пойдет вниз к продолговатому мозгу (II, в), в котором возбудится слюнный центр, который в свою очередь передаст возбуждение к слюнной железе, а последняя ответит на это секрецией слюны. Это и есть упрощенная схема механизма образования условного рефлекса. Здесь мы имеем рефлекторную дугу, которая замыкается в коре головного мозга - этом органе образования временных связей.
Любой внешний раздражитель, воспринимаемый органами чувств животного, может стать условным сигналом любой безусловно-рефлекторной реакции организма.
Работы академика К. М. Быкова показали, что деятельность любого органа находится под регулирующим влиянием коры головного мозга. Подобно тому как происходит секреция слюны слюнной железой при действии условно-рефлекторного раздражителя, может быть получена под влиянием условно-рефлекторного раздражителя усиленная или ослабленная деятельность любого органа животного. Академиком К. М. Быковым был проведен следующий опыт. У собаки под кожу была выведена селезенка, что давало возможность легко прощупывать и измерять ее. Как известно из физиологии, селезенка является тем "депо", в котором находится некоторое "запасное" количество крови. При сильных кровопотерях эти запасные ресурсы крови в результате сокращения селезенки выбрасываются в кровяное русло. То же происходит и при болевых раздражениях. У собаки с отведенной под кожу селезенкой производилось сочетание болевого раздражения со звуком свистка. В начале сокращение селезенки наблюдалось только в ответ на болевое раздражение. Однако через некоторое число сочетаний селезенка начала сокращаться и выбрасывать в кровяное русло кровь при действии одного звука свистка. Свисток стал условно-рефлекторным сигналом к сокращению селезенки.
Дальнейшие опыты показали, что не только деятельность отдельных органов, но даже такие общие физиологические функции организма, как газообмен, обмен веществ, теплорегуляции, величина кровяного давления, находятся под контролем коры головного мозга. Они могут изменяться под влиянием условно-рефлекторных раздражителей. Исследования академика К. М. Быкова, а также многочисленные работы, проведенные профессором М. А. Усиевичем, показали огромную роль коры головного мозга в деятельности всех систем и органов животного.
Условные рефлексы могут быть выработаны не только на базе безусловных рефлексов. Они могут вырабатываться и на фундаменте условных рефлексов. Это так называемые условные рефлексы высшего порядка. Если, например, выработать оборонительный рефлекс на вспыхивание лампочки, а затем производить сочетание вспыхивания лампочки со звуком звонка и не производить при этом подкрепления током, то один звук звонка начнет вызывать оборонительную реакцию. Это будет рефлекс второго порядка. На его фундаменте, хотя и с большим трудом, может быть выработан в некоторых случаях таким же образом условный рефлекс третьего порядка. Но это предел для собаки. Более высокого порядка условный рефлекс у собаки не может быть выработан. Говоря об условных рефлексах высшего порядка, необходимо отметить, что они являются весьма непрочными.
При дрессировке собаки используют условные рефлексы второго порядка (например, на жесты), которые отрабатывают на основе условных рефлексов первого порядка, установленных на команды.
Торможение. Мы видели, что в основе осуществления рефлекторного акта лежит возбуждение нервных клеток. Способность приходить в возбужденное состояние и передавать это возбуждение вдоль нервного волокна - одно из основных свойств нервной системы. Однако наряду с возбуждением в нервной системе развивается и противоположный процесс - торможение. Торможение является таким же характерным свойством нервной системы, как и возбуждение.
В высшей нервной деятельности, лежащей в основе поведения животных, наряду с возбуждением, которое проявляется в рефлекторной деятельности, постоянно развивается и торможение, которое проявляется в подавлении рефлекторной деятельности. Торможение, при помощи которого достигается устранение в процессе дрессировки всех нежелательных актов поведения собаки, является исключительно важной стороной нервной деятельности, детальное знание которой совершенно необходимо для правильного построения приемов дрессировки и применения собаки.
Торможение, как показали исследования академика И. П. Павлова и его учеников, не является однородным. Установлено несколько видов центрального торможения.
Академик И. П. Павлов разделял торможение на две основные группы: 1) пассивное, безусловное торможение и 2) активное, условное торможение. Обе эти группы торможения делят в свою очередь на несколько подгрупп. Рассмотрим каждую из групп торможения.
Пассивное (безусловное) торможение. В эту группу входит, во-первых, тот вид торможения, который носит название внешнего торможения. Если при дрессировке или применении собаки подействовал какой-нибудь внезапный раздражитель, он вызовет торможение, подавление выполняемого условно-рефлекторного акта поведения собаки. Эти посторонние раздражители могут быть самой разнообразной природы. Новые запахи, звуки, появление в поле зрения собаки какого-нибудь животного, сильный ветер, дождь и т. д. приведут к уменьшению или полному устранению условных рефлексов. Переполненный мочевой пузырь, желудочное заболевание и другие раздражения, идущие от внутренних органов, точно так же будут вызывать торможение условно-рефлекторной деятельности. Поэтому безразлично, какой раздражитель вызвал торможение условно-рефлекторной деятельности (раздражитель, идущий из внешнего мира или от внутренних органов собаки), он приведет к возникновению нового очага возбуждения в коре головного мозга, и этот очаг ослабит или устранит условно-рефлекторную деятельность собаки.
Новый очаг возбуждения, возникший под влиянием необычного раздражителя и тормозящий условно-рефлекторную деятельность, является внешним по отношению к дуге выполняемого условного рефлекса (причина развития торможения не связана с теми центрами коры мозга, которые ответственны за выполнение данного условного рефлекса), поэтому этот вид торможения и носит название внешнего торможения. Однако раздражители, приводящие к его развитию, могут быть как из внешнего мира, так итти и от внутренних органов животного.
Внешнему торможению подвержены не все условные рефлексы в одинаковой степени. Молодые, недавно образуемые условные рефлексы будут тормозиться посторонними раздражителями гораздо сильнее, чем прочные условно-рефлекторные связи. Поэтому для скорейшей дрессировки собаки первые этапы ее обучения, когда еще не образовались прочные условные рефлексы, желательно проводить при отсутствии отвлекающих раздражителей. Однако, когда собака выполняет приемы достаточно твердо, можно в меньшей степени опасаться тормозящего влияния необычных раздражителей и даже, больше того, необходимо постепенно вводить различные раздражители.
Все раздражители, которые приводят к внешнему торможению, можно разделить на две группы:
1) гаснущие, или временные, тормоза,
2) негаснущие, или постоянные, тормоза.
Гаснущими тормозами называются такие раздражители, которые после некоторого повторения их перестают вызывать торможение условно-рефлекторной деятельности животного. Приведем пример. Собаку, никогда не видевшую поезда, начинают дрессировать недалеко от полотна железной дороги. Конечно, проходящий поезд приведет к торможению выполняемых сю приемов. Однако в дальнейшем ориентировочная (а в некоторых случаях и пассивно-оборонительная) реакция собаки на поезд угаснет, и проходящий поезд уже не будет тормозить последующее выполнение приемов собакой. Огромное количество раздражителей, вызывающих вначале ориентировочную реакцию и тем самым оказывающих тормозящее действие на дрессируемую собаку, будут постепенно гаснуть и перестанут тормозить ее условно-рефлекторную деятельность.
Негаснущими называются такие раздражители, которые с повторением не теряют своего тормозящего действия. Например, присутствие около дрессируемых кобелей сук в состоянии пустовки будет постоянно вызывать торможение выполняемых кобелем приемов. Какое-нибудь заболевание, например воспаление среднего уха, будет постоянно мешать нормальной дрессировке собаки.
Таким образом, если с раздражителем, вызывающим гаснущее торможение условно-рефлекторной деятельности, справится сама нервная система собаки, то негаснущий тормоз должен быть устранен самим дрессировщиком, иначе он будет постоянно мешать дрессировке собаки.
Другим видом тоже пассивного, безусловного торможения является так называемое запредельное , или охранительное , торможение. Это торможение развивается в том случае, если на нервную систему действует слишком сильный раздражитель.
Мы указывали выше, что условный рефлекс вырабатывается тем быстрее и тем больше его величина, чем сильнее тот раздражитель, на который он вырабатывается. Это бесспорное положение оказывается, однако, справедливым только в определенных пределах. В лаборатории академика И. П. Павлова было доказано, что увеличение условно-рефлекторного ответа по мере усиления силы раздражителя идет до определенного предела, после которого наступает уменьшение, а в некоторых случаях может развиться и полное торможение условного рефлекса. Слишком сильный раздражитель поднимает возбудимость нервных клеток выше порога их работоспособности. В результате этого в нервных клетках в виде защиты от чрезмерно сильного раздражителя и развивается запредельное торможение, которое рассматривалось поэтому академиком И. П. Павловым как охранительное торможение. Это торможение охраняет нервную систему от вредного воздействия слишком сильного раздражителя. В нервной системе собаки может развиваться запредельное торможение и в том случае, если слишком часто применять какой-нибудь условно-рефлекторный раздражитель. Слишком часто и многократно применяемые условно-рефлекторные раздражители не только не улучшают условно-рефлекторную деятельность животного, но могут ухудшить ее и в этом случае также развивается запредельное торможение.
Запредельное торможение, несомненно, постоянно проявляется при дрессировке собак. Вероятно, каждый человек, дрессировавший собаку, знает, что после ускоренной дрессировки перерыв в работе с собакой на несколько дней значительно улучшает выполняемые ею команды. Нередко бывает, что собака, интенсивно обучаемая какому-нибудь приему (например, аппортировка), отказывается от выполнения его (передрессировка). Однако после перерыва в течение нескольких дней собака по первой же команде выполняет его. В нервной системе животного в этих случаях развилось запредельное торможение в результате слишком частого применения команды. Поэтому собака и не выполняет прием. Во время перерыва нервная система собаки освобождается от запредельного торможения, и условно-рефлекторная деятельность ее начинает работать нормально. Поэтому при дрессировке собак необходимо строить занятия таким образом, чтобы разнообразить выполняемые приемы. Слишком частое выполнение одного и того же приема приведет не к улучшению, а к ухудшению его выполнения. Если дрессировщик начинает замечать, что при частом выполнении приема собака начинает исполнять его вяло, а то и совсем отказывается, то есть основания подозревать, что в нервной системе собаки в результате чрезмерной ее перегрузки от исполнения данного приема начинает развиваться запредельное торможение. В этом случае надо сделать перерыв или во всяком случае реже заставлять собаку выполнять этот прием. Особенно легко запредельное торможение может развиться в случае выполнения собакой более трудного приема. Такие приемы, как, например, выборка или следовая работа, которые требуют значительного напряжения нервной системы собаки могут при слишком частом их применении привести к запредельному торможению. Поэтому при дрессировке собаки этим приемам необходимо помнить о возможности развития запредельного торможения.
Как внешнее, так и запредельное торможение развиваются в нервной системе без соответствующего индивидуального опыта собаки. Стоит только подействовать какому-нибудь необычному раздражителю или условно-рефлекторный раздражитель будет слишком силен, как развивается то или другое торможение. Поэтому оба эти торможения и относятся к одной и той же группе безусловного торможения.
Активное (условное) торможение. Иначе обстоит дело с условным (активным) торможением. Всем видам торможения этой группы, согласно учению академика И. П. Павлова, собака должна научиться. В зависимости от способа, при помощи которого получается это торможение, его можно разделить на несколько подгрупп.
Угасательное торможение. Если у собаки условный рефлекс не подкреплять безусловно-рефлекторным раздражителем, то он постепенно угаснет; собака перестанет давать условно-рефлекторный ответ на данный раздражитель. Если собаку, у которой выработан пищевой условный рефлекс на звонок, не подкармливать после действия звонка, то через некоторое время она перестанет давать пищевую условно-рефлекторную реакцию на звонок - произойдет угасание условного рефлекса. Точно так же, если у служебной собаки не подкреплять выполняемых приемов, то собака перестанет работать.
Разные условные рефлексы без подкрепления угасают с неодинаковой скоростью. Более "молодые" и непрочные условные рефлексы угасают быстрее, чем более "старые", прочные условно-рефлекторные связи. Чем чаще давать неподкрепляемое раздражение, тем быстрее происходит угасание условного рефлекса.
Многочисленными опытами, проведенными в лаборатории академика И. П. Павлова, было показано, что в случае угасания условного рефлекса происходит не простое уничтожение, разрыв условно-рефлекторной связи, а в коре головного мозга развивается активный тормозной процесс (угасательное торможение), который и подавляет условно-рефлекторную связь. То, что при угасательном торможении происходит но разрыв условно-рефлекторной связи, а развивается активное торможение, видно из того, что полностью угашенный условный рефлекс через некоторое время вновь восстанавливается. Если у собаки во время дрессировки произведено угашение какой-нибудь нежелательной условно-рефлекторной связи, то это еще не означает, что полностью разрушена нежелательная связь. Через некоторое время нежелательный условный рефлекс окажется вновь восстановленным. И для его окончательного угашения понадобится дальнейшая работа.
Важным свойством активного тормозного процесса является то, что названо академиком И. П. Павловым растормаживай и е м. Это явление заключается в том, что если у собаки в результате угашения произошло исчезновение того или другого условного рефлекса и в это же время подействовать каким-нибудь необычным раздражителем, то происходит быстрое восстановление угашенного рефлекса. Необычный раздражитель устраняет угасательное торможение.
Диференцировочное торможение. Вторым видом активного внутреннего торможения является диференцировочное торможение. Этот вид торможения имеет исключительно большое значение при следовой работе. Как следовая работа, так и выборка происходят при непосредственном участии диференцировочного торможения.
Диференцировочное торможение развивается в коре головного мозга в том случае, Когда собака должна отдиференцировать (отличить) один внешний раздражитель, который является для нее условно-рефлекторным сигналом, от другого, сходного с ним раздражителя, который не является условно-рефлекторным сигналом. Например, собаку всегда подкармливают на стук метронома с частотой 120 ударов в минуту. Естественно, что у нее вырабатывается пищевой условный рефлекс на этот раздражитель. Если теперь пустить тот же метроном со скоростью не 120 ударов, а 60 ударов в минуту и этот раздражитель не подкреплять едой, то произойдет следующее: вначале собака будет проявлять пищевую реакцию при действии метронома 60 ударов в минуту, однако если и в дальнейшем звук метродома 120 ударов подкреплять едой, а звук метронома 60 ударов в минуту не подкреплять едой, то собака будет проявлять пищевую реакцию только на звук метронома 120 ударов в минуту; метроном 60 ударов пищевой реакции вызывать не будет. В этом случае пищевая реакциям собаки на метроном 60 ударов в минуту оказалась заторможенной; собака отдиференцировала один раздражитель от другого. Эта диференцировка достигается в результате развития диференцировочного торможения во время действия метронома 60 ударов в минуту.
То же самое происходит у розыскной собаки при следовой работе или при выборке. Собака должна итти по следу или выбирать человека по определенному запаху, именно по тому запаху, который имеет человек, оставивший его. Реакция же собаки на запахи всех остальных людей должна быть заторможена. Это достигается в результате диференцировочного торможения.
Диференцировочное торможение развивается у собаки в нервной системе тем труднее, чем ближе друг к другу находятся диференцируемые раздражители. Собака быстрее и прочнее отдифференцирует звук метронома 60 ударов в минуту от 120 ударов в минуту, чем 110 ударов от 120 ударов в минуту. Диференцировочное торможение растормаживается при действии необычных раздражителей. Если на собаку с прочно выработанной диферен-цировкой подействовать необычным раздражителем во время применения диференцировочного раздражения, то диференцировка будет нарушена. Так, если во время выборки человека с вещи на собаку подействует какой-нибудь посторонний раздражитель, например рядом погрызутся собаки, то есть основания ожидать нарушения диференцировки; собака выберет первого попавшегося человека из группы.
Большое значение при диференцировке имеет степень возбудимости того безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается диференцировка. Прочная диференцировка, выработанная на базе пищевого рефлекса, растормозится, если повысить пищевую возбудимость собаки, уменьшив, например, ее суточную порцию еды. Если у розыскной собаки слишком повышена возбудимость активно-оборонительного рефлекса, то она хуже будет диференцировать при работе на выборке человека. Поэтому не следует пускать собаку на выборку сразу после того, как она проявила по отношению к кому-нибудь свою активно-оборонительную реакцию, например после проведения с ней работы по задержанию. Собаки с резко выраженной активно-оборонительной реакцией плохо диференцируют именно по причине слишком высокой возбудимости их активно-оборонительного рефлекса.
К диферонцировочному торможению относится и такой вид условного торможения, который раньше выделяли в качестве самостоятельного вида торможения, так называемый условный тормоз. Приведем пример. Всем хорошо известно, что собаки, содержащиеся в питомнике, где за ними ухаживают люди в определенной форменной одежде (в форме милиции или армейской форме), реагируют по-разному даже на незнакомых для них лиц в форменной или гражданской одежде. На незнакомого человека в форменной одежде активно-оборонительная реакция слабее (а то ее и совсем не бывает), чем на человека в гражданской одежде. Форменная одежда является условным тормозом для проявления активно-оборонительной реакции собаки.
Запаздывающее торможение. Третьим видом активного, условного торможения является запаздывающее торможение. Оно проявляется в следующем: мы говорили выше об отставленных и следовых условных рефлексах, т. е. таких условных рефлексах, когда условно-рефлекторный раздражитель дается раньше, чем подкрепление соответствующего безусловного рефлекса. При этом, вне зависимости от того, продолжает ли действовать условно-рефлекторный раздражитель (отставленный условный рефлекс) или условно-рефлекторный раздражитель подействовал, а потом через некоторое время после прекращения его действия дается соответствующее подкрепление (следовой условный рефлекс), - результат один и тот же. Условно-рефлекторная пищевая реакция проявляется только к тому моменту, когда дается соответствующее пищевое подкрепление, хотя условно-рефлекторный раздражитель давался раньше. В тот промежуток времени, когда условно-рефлекторный раздражитель уже подействовал, а пищевой реакции еще нет, в коре головного мозга собаки развилось запаздывающее торможение. Приведем пример. Допустим, что звонок применяют в качестве условного раздражителя, причем он действует в течение 10 секунд, но пищу дают не сразу, а через две минуты после этого. Если систематически проводить такое подкармливание, то первое время после действия звонка у собаки будет выделяться слюна все время от момента дачи звукового раздражителя и до момента дачи пищевого подкрепления. Однако после некоторого числа сочетаний слюна начнет выделяться только непосредственно перед началом дачи пищи, т. е. к концу второй минуты интервала. Как было показано исследованиями последователей академика И. П. Павлова, в промежутке времени от дачи звукового раздражителя и до момента слюноотделения в коре головного мозга собаки и развилось запаздывающее торможение.
Запаздывающее торможение, в несколько ином виде, имеет большое значение при дрессировке служебных собак. На запаздывающем торможении строят все приемы дрессировки, связанные с выдержкой. Когда дрессировщик сажает или укладывает собаку на более или менее длительный срок, совсем уходя из поля зрения собаки или находясь от нее на значительном расстоянии, дрессированная собака продолжает лежать или сидеть до тех пор, пока ей не будет дана соответствующая команда. От момента укладки или посадки собаки и до того момента, пока дрессировщик не разрешит собаке прекратить лежать или сидеть, в коре ее головного мозга развивается тормозной процесс несомненно той же природы, который был назван академиком И. П. Павловым запаздывающим торможением. В результате развития этого торможения все реакции поведения собаки оказываются заторможенными. Поэтому она и может, не срываясь с места, длительно выполнять данное ей приказание. Запаздывающее торможение, так же как и все другие виды активного торможения, при действии необычных раздражителей может растормозиться. Поэтому пока у собаки еще не упрочилось запаздывающее торможение, не отработана выдержка, необходимо проводить занятия при минимальном количестве необычных раздражителей, которые будут расторхмаживать это еще не прочное торможение. Однако при упрочении торможения растормаживающее влияние внешних воздействий будет уменьшаться, и с собакой можно (и надо) заниматься в таких условиях, в которых встречаются отвлекающие раздражители.
Заканчивая на этом рассмотрение различных видов активного торможения, необходимо еще раз подчеркнуть его значение при дрессировке. В то время как пассивное (внешнее и запредельное) торможение может развиться в коре головного мозга при непосредственном воздействии любого раздражителя, вся дрессировка, связанная с затормаживанием нежелательных действий собаки, строится на использовании различных видов активного торможения.
Сон и гипноз. Учение академика И. П. Павлова о торможении имеет непосредственное отношение к такому важному физиологическому явлению, как сон и гипноз.
Согласно учению академика И. П. Павлова, сон наступает при широком распространении тормозного процесса по всей коре головного мозга и на ближайшие подкорковые образования. Во время бодрствования одни участки коры головного мозга оказываются заторможенными, другие, наоборот, возбужденными. В результате сложной "мозаики" возбужденных и заторможенных участков коры головного мозга и строится сложная координированная высшая деятельность животного. Однако когда тормозной процесс захватывает всю кору головного мозга (и ближайшие участки подкорковых отделов мозга) и полностью (или почти полностью) вытесняет процесс возбуждения, наступает сон. Во время сна происходит отдых, восстановление работоспособности утомленных нервных клеток.
То, что сон имеет непосредственное отношение к вышерассмотренным видам торможения, было доказано академиком И. П. Павловым и его учениками. Оказалось, что любое торможение как внешнее и запредельное, так и все виды активного торможения могут перейти в сон. Например, собака, у которой выработано запаздывающее торможение, спит в тот промежуток времени, который проходит от момента дачи условного раздражителя до времени подачи корма. Развившееся внутреннее торможение оказалось настолько значительным, что захватило всю кору головного мозга, в результате чего и наступает сон. Но к моменту подачи пищи тормозной процесс уступает место процессу возбуждения, собака просыпается, и у нее проявляется пищевая реакция.
Образование сонного торможения ясно можно увидеть у дрессируемой собаки при развитии различных видов торможения. При выдержке, когда появляется тормозной процесс, многие собаки начинают зевать. Точно так же, если собаке дать запрещающую команду, то развивающееся при этом торможение приведет к угашению активно-оборонительной реакции, что часто вызывает зевоту, которая указывает на начало развития сонного торможения.
В непосредственной близости с учением академика И. П. Павлова о физиологической природе сна находится и его представление о гипнозе. Гипноз, согласно учению академика И. П. Павлова, это такое состояние коры головного мозга, когда торможение захватывает почти всю кору головного мозга, бодрствует же только один какой-нибудь участок коры. Наличие такого "дежурного пункта" и приводит к тому, что при гипнозе - этом частичном сне - может точно выполняться какая-нибудь одна деятельность, в то время как сам организм будет погружен в сонное торможение.
Различные виды торможения и их соотношение с сонным торможением приведены в следующей таблице (основа которой заимствована из книги Майорова).
Как видно из приведенной таблицы, сонное торможение может развиться из любого вида торможения и оно может быть как условного, так и безусловного происхождения.
Безусловные рефлексы - это такие ответные реакции организма на внешние и внутренние раздражения, которые проявляются в виде автоматических действий. Они свойственны данному виду животных и проявляются или сразу после рождения, или по мере развития нервно-мышечной и эндокринной систем животного (рефлексы движения, половые). Щенок, например, рождается способным находить сосок вымени, выделять слюну при попадании в рот пищи и т. д.
Животное для проявления безусловных рефлексов не надо обучать, оно рождается с готовыми рефлекторными механизмами, которые стойко передаются по наследству.
У собак принято выделять четыре основных безусловных рефлекса: пищевой, половой, оборонительный и ориентировочный.
Следовательно, врожденные рефлексы направлены на обеспечение основных жизненных потребностей организма животного, на сохранение индивидуума и вида. Например, чувство голода вызывает у собаки влечение к пище; в предчувствии опасности животное проявляет повышенную настороженность и т. д. Оборонительный рефлекс, связанный с самозащитой, проявляется в активной (наступательной) или пассивной (отступательной) форме.
Безусловный рефлекс осуществляется простой так называемой рефлекторной дугой. Рефлекторная дуга - это путь, по которому возбуждение приходит от воспринимающих нервных клеток (рецепторов) по чувствительному нерву к центральной нервной системе и направляется от нее по двигательному нерву к рабочему органу, который ответит на раздражение. Такова схема рефлекторной дуги, выражающая простую ответную реакцию на раздражения.
Пищевой рефлекс - это влечение к пище. Он возникает в результате очень сложных реакций внутри организма. Недостаток в питательных веществах вызывает изменение в химическом составе крови, через которую питается нервная система, железы, участвующие в пищеварении. Возникает огромная цепь реакций, которая проявляется в факте схватывания пищи. Эта реакция проявляется по-разному в зависимости от степени голода и особенностей отдельного животного. У жадной собаки пищевая реакция выражена сильно, все процессы протекают с большой быстротой и активностью, у другой же эти проявления проходят менее ярко.
Оборонительный рефлекс - это готовность животного к обороне, активной или пассивной. Это реакция, мобилизующая силы организма и всех его систем: мускулов, сердечно-сосудистой системы и т. п. к сопротивлению. Собака, вступающая в активную оборону, должна победить врага или выйти из схватки, сохранив жизнь. Трусливые собаки используют чаще всего пассивную оборону, стремясь уйти от опасности.
Ориентировочный рефлекс проявляется так же, как акт сохранения жизни от опасных явлений окружающей среды: видеть, слушать, ощущать - очень важные средства защиты. Собака не полезет в огонь, видя и ощущая его, она не станет находиться и не войдет в удушливую атмосферу, если чувствует посторонний запах.
Половой рефлекс проявляется с большой активностью. Половое влечение может активизировать оборонительный рефлекс, подавлять ориентировочный и т. п. Известно, что в борьбе за самку самцы пренебрегают иногда опасностью, которая в обычное время вызывала бы оборонительный или ориентировочный рефлекс. Влечение к самке проявляется в том, что самец отказывается подчиняться человеку; в присутствии суки в охоте не следует заставлять кобеля выполнять какое-либо упражнение.
В коре больших полушарий создается так называемая половая доминанта - господствующий очаг возбуждения. Особенность доминанты состоит в том, что она тормозит осуществление рефлексов других центров и усиливает свое возбуждение за счет других, даже посторонних импульсов, идущих в центральную нервную систему.
Мы назвали четыре безусловных рефлекса потому, что дрессировщик собак встречается с ними на практике чаще всего. Понимание этих рефлексов определяет подход к животным и возможности их обучения.
В жизни организма эти явления более многочисленны и разнообразны.
Например, собаку укусило насекомое. Болевое раздражение, воспринятое чувствительными клетками - рецепторами, расположенными в коже, передается в центральную нервную систему, от нее идет по двигательному нерву сигнал к мышце, которая по этому сигналу сократится и отпугнет насекомое - это защитная реакция.
Другой пример: переполнение мочевого пузыря вызывает раздражение, и в ответ на него происходит рефлекс мочеиспускания. Словом, какие бы действия животного мы ни наблюдали, они всегда являются ответами на раздражение.
Всякое раздражение влияет на функциональное состояние всей нервной системы: в одних участках раздражение вызывает возбуждение, в других - процесс торможения. Поэтому рефлекс является не изолированным актом, а сложной реакцией всего организма.
Очень важно знать условия, при которых возможны изменения безусловных рефлексов под влиянием окружающей среды. Практикам известен случай, когда два помета щенков были разделены на две группы, выращенные в разных условиях. Одну группу щенят выращивали свободно среди разнообразных внешних условий, другую - в однообразной спокойной обстановке. В результате такого опыта оказалось, что собаки, выращенные в однообразной благоприятной внешней среде, проявляли пассивно-оборонительную реакцию (трусость). Этот же факт подтверждается доктором биологических наук Л. В. Крушинским. На основе собранного материала он считает, что собаки, выращенные в питомниках, в условиях группового содержания и ухода, обладают менее выраженной активно-оборонительной реакцией, чем собаки, выращенные в условиях индивидуального содержания. Но и у собак, выращенных в одинаковых условиях, оборонительные реакции могут проявляться различно. Это может зависеть от врожденных особенностей, полученных по наследству от родителей. В служебном собаководстве не рекомендуется использовать в качестве производителей животных с пассивно-оборонительной реакцией.
Кроме того, у собак могут быть рефлексы, присущие только одной данной породе; например, подружейная собака при обнаружении птицы делает стойку; гончая собака идет по следу зверя с лаем.
Безусловные рефлексы, как база для образования условных, имеет важное значение при дрессировке собак; это фундамент, на котором строится обучение. Но одни безусловные рефлексы не обеспечивают всей сложной связи животного с внешней средой.
Для нормального существования требуются дополнительные реакции. Такие дополнительные реакции И. П. Павлов назвал условными рефлексами.
Условные рефлексы отличаются от безусловных. Все условные рефлексы приобретаются в процессе жизни животного, они строго индивидуальны и проявляются только у тех собак, у которых эти рефлексы вырабатывались. Например, искать пищу в определенном месте будет только та собака, у которой выработан соответствующий условный рефлекс. Условные рефлексы могут исчезнуть (угаснуть) в тех случаях, когда их значение для животного потеряно (если перестать давать собаке лакомство при подходе к вожатому по команде «Ко мне», собака постепенно перестанет выполнять это действие). Условный рефлекс имеет так называемую замыкательную рефлекторную дугу . Для того чтобы уяснить это понятие, необходимо ознакомиться с механизмом образования условных рефлексов.
Условные рефлексы вырабатываются только при определенных условиях, отсюда и их название. Главнейшим условием является совпадение во времени действия двух раздражителей, один из которых является безусловным, вызывающим какой-либо определенный безусловный рефлекс (например, выделение слюны), а другой - любым раздражителем, имеющим для данного безусловного рефлекса индеферентное (безразличное) значение (например, звуковой или световой раздражитель). Механизм образования условного рефлекса согласно классическим опытам Павлова происходит следующим образом.
Если перед кормлением или одновременно с ним звонить в звонок, помещенный поблизости от собаки (рис. 4), возникает определенное явление. Попадая в ротовую полость, пища вызывает раздражение, которое от языка передается по чувствительному нерву в пищевой центр безусловного рефлекса, расположенный в продолговатом мозгу. В пищевом центре возникает очаг возбуждения, от него раздражение передается слюнной железе и она начинает выделять слюну. Это и будет путь «проводниковой» рефлекторной дуги безусловного рефлекса. Одновременно с этим раздражение из продолговатого мозга пойдет в пищевой центр коры больших полушарий, где также возникает очаг возбуждения. Так как перед получением пищи или одновременно с этим на собаку будет воздействовать звуковой раздражитель (звон колокольчика), то и в слуховом центре, расположенном в височной части коры головного мозга, возникнет очаг возбуждения. Следовательно, в головном мозгу собаки будут одновременно существовать три очага возбуждения, между которыми установится определенная нервная связь (замыкание). На основе этой связи и образуется замыкательный условный рефлекс. После образования рефлекторной дуги условного рефлекса будет достаточно воздействовать на собаку только одним звуковым раздражением.
Рис. 4. Схема образования условного рефлекса. 1 - чувствительный нерв языка, 2 - слюнная железа, 3 - черепная коробка, 4 - пищевой корковый центр, 5 - слуховой чувствительный нерв, 6 - слуховой нервный центр; 7 - соединительный нервный путь, 8 - пищевой безусловный центр, 9 - продолговатый мозг, 10 - двигательный (секреторный) нерв.
Достигнув слухового центра, раздражение направится по проторенному пути в пищевой корковый центр, а из него - в пищевой центр продолговатого мозга. Отсюда оно передастся по двигательно-секреторному нерву на слюнную железу, и слюноотделение будет вызвано уже при отсутствии пищевого безусловного раздражителя . Следовательно, в результате выработки условного рефлекса на какой-либо раздражитель он приобретает значение сигнала, связанного с проявлением определенной реакции. Благодаря этому организм заранее подготавливается к приему пищи и приспособляемость его к окружающей среде возрастает.
По указанной схеме вырабатываются условные рефлексы на любой раздражитель; этот же принцип лежит в основе приучения собаки к выполнению любого действия по команде или жесту в процессе дрессировки. Например, для того, чтобы приучить собаку садиться по команде «Сидеть», нужно выработать на эту команду условный рефлекс. Для этого необходимо использовать такой безусловный раздражитель, который вызвал бы у собаки безусловный рефлекс посадки. С этой целью в дрессировке применяются два основных метода воздействия на собаку.
Первый метод - механическая дрессировка . Для получения желаемого безусловного рефлекса дрессировщик применяет действие механического раздражителя (принуждение) Чтобы заставить собаку сесть, можно сопровождать команду «Сидеть» сильным нажимом руки на круп. Проявляя защитный рефлекс, собака опустит зад и сядет. Повторение этого приема выработает у животного условный рефлекс на команду, собака будет садиться по одному приказанию дрессировщика.
К механическим раздражителям, используемым при дрессировке собак, относятся: нажим рукой на различные части тела, насильственное придание телу нужного положения, рывок поводком, рывок при помощи строгого ошейника, удар хлыстом.
Второй метод - вкусопоощрительная дрессировка . В качестве безусловного раздражителя используется пища. Рефлекс посадки вызывают, поднимая над головой собаки кусочек мяса. Если подобное воздействие сочетать с подачей команды «Сидеть» и сопровождать посадку дачей лакомства, то на основе пищевого безусловного рефлекса у собаки также образуется условный рефлекс. В дальнейшем она будет совершать посадку по одному лишь приказанию дрессировщика.
Большинство действий, которые в процессе дрессировки собака приучается выполнять по сигналам дрессировщика, более сложны, чем обычные условные рефлексы (например, условный рефлекс слюноотделения). Специальные исследования показали, что эти действия являются сложными двигательными реакциями собаки, состоящими из целой системы рефлексов. Такие сложные действия собаки принято в дрессировке называть навыком. Навык - это индивидуально приобретенное сочетание безусловных и условных рефлексов.
При выработке навыков наиболее целесообразен контрастный метод дрессировки, заключающийся в объединении механического и вкусопоощрительного методов. При отработке навыка необходимо, кроме безусловного раздражителя (пищевого или механического), использовать еще и другой раздражитель. Безусловный раздражитель сохраняет то же значение, что и при выработке условного рефлекса, т. е. является подкрепляющим раздражителем. Воздействие второго раздражителя должно вызывать определенную двигательную реакцию. Таким образом, этот раздражитель будет являться побуждающим (наталкивающим) собаку на выполнение желаемого действия. Эта реакция сочетается с условным сигналом дрессировщика (команда, жест и пр.).
Анализ образования навыков показывает, что в этих случаях образуются как бы два условных рефлекса, тесно связанных между собой: во-первых , на определенную двигательную реакцию собаки устанавливается пищевой рефлекс и эта реакция, как условный раздражитель, начинает сама вызывать пищевой рефлекс (собака садится для того, чтобы получить пищу); во-вторых , образуется условная двигательная реакция (навык) на выполнение данного действия по сигналу. Наталкивающий раздражитель, первоначально применявшийся для вызова двигательной реакции, становится излишним, как только собака начинает проявлять это действие по команде дрессировщика.
Например, для того, чтобы приучить собаку садиться по команде «Сидеть», на основе контрастного метода дрессировки необходимо вначале использовать два раздражителя (механический и пищевой).
Механический раздражитель (нажатие руки на круп) вызывает посадку (защитно-оборонительный рефлекс в пассивной форме), а пищевой раздражитель является основным безусловным раздражителем, подкрепляющим выполнение действия путем использования пищевого безусловного рефлекса. Команда «Сидеть» должна сочетаться с воздействием обоих раздражителей; она или предшествует их действию или подается одновременно с применением механического раздражителя. После того как на команду «Сидеть» образуется навык посадки, механический раздражитель постепенно теряет свое значение и выполненное действие должно подкрепляться только пищевым раздражителем. На команду «Сидеть» образуется условный рефлекс.
При использовании метода механической дрессировки значение контраста также сохраняется. Здесь контрастом будут являться два различных положения собаки. Одно положение связано с воздействием механического «болевого» раздражителя, причиняющего собаке известную неприятность (удар хлыстом по крупу, давление на крестец рукой, рывок поводком). Другое положение (положение выполненной посадки) избавляет собаку от воздействия «болевого» раздражителя. Здесь для подкрепления определенного положения собаки главным является отсутствие отрицательного «болевого» раздражения. Этот пример хорошо показывает, насколько пластична высшая нервная деятельность собаки в приспособлении к воздействию окружающей среды. Каждый дрессировщик должен помнить, что при использовании механических (особенно «болевых») раздражителей подкреплением является не действие самого раздражителя, а избавление от него организма. Поэтому в процессе дрессировки не следует злоупотреблять применением сильных механических раздражителей, вызывающих у животных общее угнетение нервной деятельности, а у некоторых даже возникновение пассивно-оборонительной реакции.
Отличительная особенность навыка состоит также в том, что само животное принимает более активное участие в проявлений данного действия: то проделывая это движение самостоятельно, если оно является средством к удовлетворению жизненной потребности (поиск пищи, преследование и выслеживание добычи), то избегая такого действия, которое может быть опасно для организма. Многие навыки, вырабатываемые на основе преобладающих реакций и ведущие к удовлетворению жизненных потребностей собаки, образуются намного быстрее и являются более прочными, чем условные рефлексы при лабораторных опытах.
Дворовая собака, которую однажды побили палкой, будет после этого всегда избегать человека с палкой.
В качестве побуждающего (наталкивающего) раздражителя при дрессировке собак можно использовать другую, уже выдрессированную собаку. Чтобы, например, развить злобность у молодых собак, можно проводить занятие в присутствии злобной взрослой собаки. Молодую собаку, которую нужно приучить к преодолению препятствий, рекомендуется привести на площадку, где занимаются с хорошо выдрессированной собакой; ее прыжок через препятствие будет служить побуждающим (наталкивающим) раздражителем для вашей собаки. Такой метод дрессировки можно назвать подражательным.
В процессе дрессировки основными условными сигналами являются команды и жесты. Команды - сложный звуковой раздражитель (определенное для каждого приема слово состоит из сочетания звуков и интонаций). Под интонацией понимается оттенок голоса (тембр, высота звука), придаваемый той или иной команде.
Интонации могут быть угрожающими, приказными и ласковыми (подбодряющими). При выработке навыка большинство команд следует подавать в приказной интонации. Исключение составляют лишь команды, связанные с проявлением оборонительной реакции или с процессом торможения у собаки. Эти команды подаются в угрожающей интонации (запрещающая команда «Фу» и команда «Фасс», вызывающая оборонительную реакцию). Угрожающая интонация применяется и тогда, когда нужно усилить действие команды в случае ее невыполнения.
Ласковая интонация используется для закрепления выполненного действия по условному сигналу. В этой интонации произносится поощряющая команда «Хорошо», сопровождающаяся оглаживанием собаки и дачей ей лакомства. Процесс применения этих раздражителей называется поощрением.
Жесты - зрительные раздражители, передаваемые определенными движениями руки дрессировщика, всегда постоянными для каждого навыка (приема). Жесты применяются взамен команд (на большом расстоянии в целях маскировки). Дрессировка собаки может проводиться одновременно по жесту и команде. Это позволяет усилить действие команды или дополнить ее (например, совмещаемый с командой «Ищи» жест при дрессировке собак на обыск местности, на работу по следу и т. д.). Команды и жесты должны подаваться кратко, четко и. однообразно в соответствующей интонации; это облегчит и обеспечит прочное образование навыков на соответствующие команды.
Дрессировка - это очень важный этап общения человека и собаки и, как вы уже поняли, это слово никак в этом случае не связано с цирком. Процессу дрессировки, а это воздействие человека на поведение собаки с целью ее воспитания и выработки определенных навыков, должны подвергаться все домашние собаки. Тем более, если животное выполняет определенную работу, например, охраняет территорию или является собакой-поводырем. Предметом успешной дрессировки должно быть правильное повеление, которое не противоречит удовлетворению важных жизненных потребностей животного (защита от факторов окружающей среды, пища, размножение, отдых и т.д.). Каждое повеление должно сопровождаться командой, сигналом, жестом или действием человека, побуждающее животное к ответной реакции. Благодаря постоянной усиленной тренировке собака очень быстро запоминает эти все сигналы и приучается вести себя так, как того требует обстановка.
Физиологические аспекты дрессировки собак
Ни для кого не секрет, что собака – это очень умное животное, с высокоразвитой нервной системой и чувствительными органами восприятия. Именно поэтому собака относится к типу легкодрессируемых животных. Этому, конечно, способствует и хорошее мышление собаки, умение оценивать обстановку и быстро реагировать на раздражители. Собаки быстро запоминают ситуацию и могут легко ее применить с последующим опытом.
Прежде, чем перейти к азам дрессировки собак, давайте вспомним, что любое действие животного является его ответной реакцией организма на воздействие окружающего мира или на различные процессы жизнедеятельности. Каждую реакцию, то есть, ответную реакцию побуждает какой-то раздражитель. Таким образом, нервная система контролирует работу всех внутренних органов и ответные реакции организма.
При дрессировке важно помнить, что все сигналы человека для собаки не являются природными раздражителями, поэтому для того, чтобы выработать на них правильную реакцию, животное должно сначала их запомнить, и уж потом реагировать. После запоминания и накопления опыта различные раздражители могут стать сигналом к определенному действию.
Виды условных рефлексов у собак
Любой процесс воспитания и дрессировки собаки осуществляется на базе безусловных рефлексов, которые в ходе практики формируются в условные рефлексы, изменяя поведение животного. Как известно, все условные рефлексы обеспечивает организм более совершенным приспособлением к окружающей среде. Все условные рефлексы индивидуальны и приобретаются в ходе жизненного опыта. Например, искать пищу на столе будет лишь та собака, у которой выработался на стол условный рефлекс. Если она видела и знает о том, что там находится еда. Так вот, дрессировка на физиологическом уровне – это выработка у животных стойких условных рефлексов на действия и сигналы человека.
Не стоит забывать, что все условные рефлексы могут забываться, если их назначение потеряло актуальность и больше не используется. Вот почему так важно в дрессировке понятие постоянности и практики.
В связи с этим все условные рефлексы временные, то есть, при изменении условий они исчезают. Все условные рефлексы базируются на безусловных и имеют под собой «почву». Например, собака выполняет команду, чтобы получить похвалу или лакомство – безусловный рефлекс пищи.
Рассмотрим виды условных рефлексов. Итак, условные рефлексы, которые возникают как ответная реакция на естественные раздражители – это натуральные рефлексы. Они также вырабатываются индивидуально в зависимости от опыта. Такие условные рефлексы возникают быстро и довольно стойкие по своей природе, они передаются из поколения в поколение. Например, как условный рефлекс слюноотделения при виде еды.
Другой вид условных рефлексов – это искусственные, они возникают на почве действия двух совершенно несвязанных между собой раздражителей. Например, это выполнение команды, когда собака взамен получает пищу. Такие рефлексы по своей природе сложные для нервной системы, поэтому для выработки требуют немало времени и сил. Кроме того, такие рефлексы не устойчивы и быстро забываются.
Бывает и так, что при выработке условных рефлексов раздражители происходят практически единовременно, поэтому часто это приводит к развитию совпадающего рефлекса. Если действия раздражителей отдалены друг от друга по времени – это запаздывающий условный рефлекс.
И последний вид условного рефлекса, когда воздействие одного раздражителя закончилось, но началось другое, это следовой условный рефлекс.
Также следует заметить, что все эти виды условных рефлексов практически никогда не возникают как ответ на один раздражитель. Это связано с тем, что в природе на организм действует как минимум всегда два раздражителя. При дрессировке для собаки раздражителем является как сам дрессировщик (хозяин), так и окружающая среда, где происходит тренировка. Поэтому у собаки вырабатываются рефлексы в комплексе. Давайте механизм образования условных рефлексов рассмотрим более подробно, это поможет нам понять основные правила дрессировки животного.
Механизм образования условных рефлексов у собак
Итак, стоит сразу заметить, что условные рефлексы строятся только в определенных условиях, отсюда и их название. Но главным условием все-таки является совпадения главного безусловного рефлекса с условным при действии одного раздражителя. Как это выглядит? Например, если перед едой собака постоянно будет слышать звук колокольчика, то со временем на этот звук у нее выработается условный рефлекс вместе с безусловным (выработка слюны для пережевывания пищи). При этом мозг животного будет воспринимать три раздражителя: звук через барабанную перепонку уха, слюнные железы и пищевой центр. Позже между этими тремя очагами возбуждения возникнет цепочка и нервная связь, на основе которой образуется замыкательный условный рефлекс и рефлекторная дуга. В результате позже достаточно будет всего одного раздражителя, чтобы активизировать три центра возбуждения. При этом даже при отсутствии пищевого безусловного рефлекса, будет выделяться слюна лишь под воздействием слухового раздражителя (колокольчика).
Подытожим. Условный раздражитель – это, своего рода, пусковой механизм, который запускает память и всплытие предыдущего опыта. Памятные следы заставляют возникнуть активным действиям, которые естественно вызывают определенное поведение. Все это происходит на фоне определенного эмоционального возбуждения. При этом условные рефлексы. Которые имели последствия негативных эмоций более стойкие и могут сохраниться всю жизнь. Вот почему, например, собака, которую били в детстве после определенного действия или звука, потом всю жизнь воспринимает этот звук или действие, как опасность. При переживаниях информация кодируется в долгосрочной памяти и потом сохраняется и влияет на последующее поведение. Вот почему так важно, дрессируя и обучая питомца, подкреплять действия только положительными эмоциями и ни в коем случае не ругать и не бить собаку за невыполнение.
В основе обучения собаки лежит процесс построения условного рефлекса на данный сигнал или команду. Поэтому, проще говоря, чтобы научить собаку команде «Сидеть!», следует сначала выработать у нее условный рефлекс, побуждающий ее сесть.
Виды раздражителей при дрессировке собаки
Итак, как мы уже говорили, различные условия окружающей среды так или иначе оказывают влияние на организм животного, при этом они являются раздражителями. Их действия влияю как на работу внутренних органов организма, так и на поведение. К примеру, при команде «Фас!» у собаки автоматически усиливается сердцебиение, повышается давление, происходит эмоциональное возбуждение. Но раздражители существуют и отвлекающие, это те, которые не знакомы собаке в данной ситуации, поэтому они могут отвлекать животное от выполнения команды. Поэтому во время дрессировки важно научить собаку не отвлекаться на окружающую среду и правильно реагировать на различные раздражители. При этом, чем лучше у нее выработаны различные навыки, тем меньше она отвлекается «по сторонам».
Также важно помнить, что раздражители отвлекающие могут быть и внутренние, например, чувство голода, болезнь, утомление. Они всегда мешают работе, поэтому желательно их предупреждать.
Итак, рассмотрим виды внешних раздражителей собаки во время тренировки.
1.Звуковые раздражители – команда, крик, звук выстрела, щелчок, свист.
2.Механические раздражители – удар поводом, рывок поводом, давление руки, движение хозяина, бег.
3.Пищевые раздражители – лакомство, сухарик, мясо.
4.Зрительные раздражители – цвет, жест, мимика, форма предмета.
5.Обонятельные – запах пищи, человека, запах дыма или духов.
Во время дрессировки можно использовать как безусловные, так и условные раздражители.
Напомним, что безусловными называются те, которые порождают проявление безусловных рефлексов. Как вариант, можно использовать для подкрепления условного раздражителя различные пищевые безусловные. Чтобы произошел результат, дрессировку можно начинать до либо после кормления, спустя некоторое время. Также можно еду использовать и во время дрессировки для более эффективного результата. Например, можно давать маленькие кусочки мяса, сухарики или другие любимые продукты собаки. При этом действие следует подкреплять поглаживанием и словесным поощрением «Хорошо!». После привыкания к команде, лакомство можно по не многу уменьшать и оставлять только поглаживание и поощрение словами.
Механические раздражители можно применять, чтобы собака быстрее совершила требуемое действие. Чаще всего это используется при обучении команде «сидеть», «стоять», «лежать», «стой», «рядом». Воздействия происходят путем надавливания на спину, натяжением повода, рывком на себя, поглаживания и т.д. При этом следует помнить о «гуманном» воздействии человека на собаку, иначе животное кроме страха ничего не запомнит. Для более быстрого эффекта дрессировки желательно на первых уроках использовать как механические, так и пищевые раздражители. Так, например, поглаживание и при этом дача лакомства не только усиливает запоминание действия собакой, но и способствует образованию сильных доверительных чувств.
Что касается звуковых (сигнальных) раздражителей, то в отработке большинства команд, они играют первостепенную роль. В процессе дрессировки человек не просто должен голосом озвучивать команду, но и постоянно озвучивать результат, похвалу, свое настроение – «хорошо», «молодец», «плохо». Собака различает команду не только по сочетанию звуков, но и по интонации, голосовому «нажиму». Команды, произнесённые не так, как обычно, собака может не воспринять и не выполнить. При этом для каждой команды важно установить свою интонацию: приказ, угроза, ласка, просьба и т.д. Желательно все команды произносить в побудительном тоне твердо и четко без лишних слов и дополнений. В качестве подкрепления можно добавить лишь еще другие безусловные раздражители.
Специфические команды типа «Фу!», «Фас!» произносятся громко и с угрожающей интонацией. Такие команды побуждают собаку к немедленной оборонительной реакции. Повышенный тон и угрожающую интонацию можно применять и во время подачи других команд, но лишь в том случае, если собака не повинуется, и с первого раза не выполнила действие. В таких случаях команда может произноситься резко, громко и по необходимости с дополнительным физическим нажимом (рывок, сильный нажим рукой). Помним, что бить собаку запрещено. Вообще, все болевые физические раздражители побуждают собаку к трусости и делают ее психически неуравновешенной. Больше следует использовать ласковую интонацию для закрепления хорошего результата, что позже наоборот обадривает собаку и придает ее характеру стойкости и упорства. Поощрение – основной механизм любого навыка. Его можно сопровождать словами «молодец», «хорошо», «хороший».
При использовании различных интонаций следует также учитывать индивидуальные способности собаки. Так, например, для одной будет достаточно просто четко и громко произнести команду, для другой нужно будет применить еще и физический раздражитель.
Жесты – это ещё один вид раздражителя. Как правило, собаки внимательные к внешнему виду и поведению хозяина, поэтому четко улавливают все его жесты. Многие команды могут сопровождаться движением рук, ног, наклона корпуса. Они всегда должны быть постоянными для одного навыка. Так, например, для обучения служебных собак, жесты используют всегда. Это в дальнейшем помогает скоординировать действие собаки на расстоянии или тогда, когда нельзя применить голос. При этом дрессировка может проходить с использованием жеста и голосовой команды одновременно. Это не только усиливает действие слов, но и помогает лучше понять собаке то, что от не требуют. Например, при команде «Ищи!», собаке указывают рукой на местность, давая понять, где именно следует искать цель. Как и словесные команды, жесты также должны быть четкими, стандартными, резкими при побуждении к действию и в тоже время простыми.
Используя все эти советы, можно очень быстро обучить своего питомца основным командам, а также заложить хорошую базу для последующей дрессировки. Помните, что первые уроки для собаки должны начинаться еще в щенячьем возрасте. Чем раньше вы начнете заниматься со своим питомцем, тем быстрее он усвоит команды.
